Глава II
ПРИЗНАКИ БОЛЕЗНИ
Милдью может заражать все зеленые органы виноградных растений: листья, побеги, усики, соцветия и грозди винограда. Обычно раньше всего развитие болезни наблюдается на листьях, которые и служат источником вторичного заражения всех остальных зеленых органов.
Поражение листьев
Следует различать симптомы милдью при заражении молодых листьев, находящихся в состоянии активной жизнедеятельности, и старых, закончивших свой рост листьев во второй половине лета и осенью.
На пораженных сравнительно молодых листьях появляются так называемые маслянистые пятна (taches d'huile). Они представляют собой более или менее округлые хлоротичные пятна, нерезко отграниченные от здоровой ткани («неопределенная пятнистость»). Пятна хорошо заметны с верхней стороны листьев в отраженном свете, а также в проходящем свете. Размеры пятен могут сильно варьировать: от сравнительно мелких до достигающих в диаметре 4 — 5 см. При одновременном заражении листовой пластинки в нескольких местах образующиеся пятна сливаются вместе, и тогда пожелтение ткани, вызванное милдью, может охватывать значительную часть поверхности листа, а в ряде случаев и весь лист.
На нижней поверхности листьев во влажную погоду пораженная ткань покрывается снежно-белым пушком спороношения гриба (спорангиеносцы с зооспорангиями). При наличии вполне благоприятных условий внешней среды для образования спороношения высота белого пушка может достигать 1 мм.
1. Признаки милдью на листьях восприимчивых сортов винограда.
2. Белый пушок спороношений паразита на нижней поверхности листьев, пораженных милдью.
В связи с тем, что признаки проявления милдью на листьях иногда смешивают с поражением листьев виноградным зуднем (Eriophyes vitis), который также вызывает образование пушка на нижней поверхности листьев, следует знать, чем отличаются симптомы милдью от повреждения листьев указанным вредителем.
3. Признаки повреждения листьев зуднем.
При поражении листьев милдью поверхность листовых пластинок не деформируется, в то время как виноградный зудень обычно вызывает на листьях образование галлообразных вздутий, выпуклых с верхней стороны листа и вогнутых с нижней.
Белый пушок, образуемый милдью, легко стирается с поверхности листьев, так как он представляет собой нити спорангиеносцев гриба, выходящие на поверхность листьев через устьица. Наоборот, пушок, образующийся на нижней поверхности листьев в местах повреждения их виноградным зуднем, состоит из ненормально разросшихся волосков эпидермиса самого растения. Поэтому его нельзя стереть с поверхности листьев без значительного повреждения эпидермиса.
4. Микроскопическая картина повреждения виноградных листьев зуднем.
Пушок, возникающий при заражении милдью, на протяжении всего развития болезни сохраняет снежно-белый цвет. В то же время пушок, вызываемый повреждениями виноградного зудня, только первое время после своего возникновения сохраняет белую окраску. В дальнейшем он приобретает розоватые или светло-фиолетовые оттенки, а позднее буреет.
После появления на листьях хлоротичных пятен милдью (маслянистая пятнистость) образование белого пушка на нижней поверхности листьев происходит не всегда. В тех случаях, когда в это время стоит сухая погода и листва ночью или на рассвете не бывает влажной от капель дождя, росы или тумана, пятна милдью остаются «стерильными» (то есть бесплодными из-за невозможности образования грибом летних зооспорангиев).
Пораженная милдью ткань приобретает желтоватую окраску из-за разрушения в клетках хлорофилла. Однако такие клетки сравнительно долго остаются еще живыми, и хлоротичная ткань пятен поэтому не отмирает иногда в течение 15— 20 дней. Продолжительность этого срока зависит как от степени устойчивости винограда к милдью, так и от возраста листьев. Чем выше милдьюустойчивость сорта и чем старше листья виноградного растения, тем быстрее наступает отмирание пораженных тканей. При этом на поверхности маслянистых пятен начинает образовываться сначала много мелких буроватых точек. Такие точки представляют собой места возникновения некрозов (омертвения) клеток, которые, отмирая, меняют свою окраску. Отдельные очажки некрозов, расширяясь, сливаются вместе, вызывая побурение и усыхание всей больной ткани пятен милдью. Возникновение зон некрозов пораженной милдью ткани протекает по-разному в зависимости от степени устойчивости растений к милдью. У относительно устойчивых сортов часто некроз тканей возникает очень быстро, почти сразу после образования пятен, и обычно раньше всего проявляются по периферии пятна, как бы его окольцовывая. Наоборот, у восприимчивых к милдью сортов первоначальная зона некроза возникает сначала в центральной части пятна, в то время как по периферии пораженная ткань долго сохраняется живой.
Следует, однако, заметить, что у ряда высокоустойчивых к милдью видов и сортов винограда, при благоприятных для развития болезни условиях, могут вместо обычно возникающих некротических пятен наблюдаться симптомы сильного поражения, сходного с признаками заболевания восприимчивых сортов европейского винограда. Так, Виала (1893) сообщает, что в лесах Америки во влажных местах среди переплетающихся лоз Vitis riparia он наблюдал иногда крупные пятна милдью со спороношением. Виноградарям-практикам хорошо известны случаи, когда листья высокоустойчивых к милдью подвойных сортов винограда — Рипариа х Рупестрис 3309, Рупестрис дю Ло также в сильной степени поражались милдью с образованием крупных пятен и обильного белого пушка. С другой стороны, у сильно восприимчивых к милдью сортов европейского винограда в отдельных случаях наблюдается при образовании пятен милдью очень быстрое некрозирование больной ткани, что обычно характерно для устойчивых сортов. Это явление нашло свое объяснение в опытах Д. Бубалса, который установил большую зависимость быстроты образования некрозов от относительной влажности воздуха. При 100% относительной влажности воздуха даже на листьях подвойных сортов винограда при поражении милдью образуется обильное спороношение. При пониженной же влажности воздуха, вследствие усиленной транспирации, пораженная милдью ткань преждевременно отмирает, лишая паразита возможности закончить свой нормальный цикл развития. В результате этого на листьях появляются пятна некрозов без спороношения паразита, чем распространение болезни ограничивается. Наоборот, у восприимчивых к милдью сортов винограда у зараженных тканей отсутствует столь сильная транспирация, и они долго остаются живыми. При этом, если в течение всего этого времени стоит сухая погода, пятна могут вплоть до отмирания пораженной ткани так и оставаться стерильными. Если же через некоторое время после образования пятен произойдет выпадение осадков, белый пушок на нижней поверхности листьев появится в первую же ночь. Следует отметить, что иногда при наличии особенно благоприятных условий для развития милдью белый пушок споран-гиеносцев гриба появляется на нижней поверхности зараженных листьев еще до обнаружения симптомов маслянистого пятна на верхней поверхности листьев. В дальнейшем, однако, хлорозирование пораженной ткани происходит. При отсутствии на маслянистых пятнах милдью белого пушка, чтобы не ошибиться в диагностике болезни, можно несколько таких листьев со стерильными пятнами поместить на ночь в теплую комнату (18— 25°) во влажную камеру. В качестве влажной камеры может служить эксикатор с налитой на дно водой. Можно использовать также для этой цели чашки Петри или даже две глубокие тарелки, покрытые изнутри промокательной бумагой, смоченной в воде, положенные так, чтобы верхняя в перевернутом виде служила бы крышкой для нижней. Во «влажной камере» листья винограда, помещенные для определения их действительной зараженности милдью, должны находиться в атмосфере, насыщенной влагой. Появление белого пушка на нижней поверхности исследуемых пятен служит подтверждением правильности диагноза милдью.
В подавляющем большинстве случаев пушок спороношения возбудителя милдью образуется только на нижней поверхности листьев, однако на сортах, у которых устьица образуются не только на нижней, но и на верхней поверхности листьев, пушок может появляться с верхней стороны листа, вдоль главных жилок и вблизи черешков.
Пораженная милдью ткань в конечном счете отмирает, приобретает бурую окраску и засыхает. При этом сильно пораженные листья опадают с побегов, и при значительном развитии болезни виноградные лозы оголяются из-за преждевременного опадения ее в значительной части, а иногда почти всей листвы. Такое опадение листвы, когда оно происходит в период формирования урожая, резко отрицательно сказывается как на его количестве, так и на качестве. Потеря летом ассимиляционного аппарата чрезвычайно ослабляет виноградные растения, уменьшает количество запасных питательных веществ в лозе и снижает зимостойкость растений.
При сильном поражении виноградника милдью вновь формирующаяся летом листве на пасынках в свою очередь заболевает милдью и не может нормально развиваться.
При заражении милдью более старых, закончивших свой рост листьев, на них обычно не образуются округлые маслянистые пятна. Болезнь проявляется в виде мелкой (0,5 — 1 см) угловатой пятнистости, форма которой обусловлена тем, что нерватура у старых листьев представляет собой препятствия для распространения мицелия паразита. В местах таких угловатых пятен ткани листьев обычно значительно быстрее отмирают и буреют, чем при развитии маслянистой пятнистости.
Б. Осенняя мозаика — угловатая пятнистость при заражении милдью старых, закончивших свой рост листьев.
Угловатую пятнистость листьев милдью называют также осенней мозаикой, так как пятна милдью в это время часто бывают окружены хлоротичным ореолом. Корню (Cornu, 1882) назвал осеннюю мозаику листьев, вызванную милдью, «point de tapisserie» — «ковровый узор».
При осенней мозаике листьев образование белого пушка спороношения паразита может наблюдаться или отсутствовать в зависимости от погодных условий. При наличии осенью низких ночных температур угловатые пятна милдью могут быть или совсем лишены белого пушка, или он может образовываться в незначительном количестве. Многочисленные наблюдения показали, что при угловатой пятнистости листьев внутри пораженных тканей особенно часто происходит формирование зимующих спор гриба — ооспор.
