Краткая характеристика родов семейства Vitaceae, имеющих наибольшее практическое значение
Cissus L. (Циссус, рис. 2). Самый древний обширный, но пока еще малоизученный род, объединяющий около 319 видов. Распространен в районах тропического и субтропического климата Азии, Африки, Америки и Австралии. Это лазящие вьющиеся кустарники с усиками, реже прямостоячие без усиков, с толстыми и мясистыми клубнеобразными корнями. У растений этого рода сильно выражена разнолистность. Листья простые, нерассеченные или сильнорассеченные — пальчатые, перистые, двоякоперистые и др. Соцветия имеют вид зонтика. Цветки во время цветения раскрываются розеткой или спадают в виде колпачка. Ягоды в основном мелкие, как у С. japonica Wild., или крупные, съедобные, как у С . quadrangular is Planch, и С . poissoni Vialla, однако непригодные для переработки на вино. Многие виды этого рода используют в декоративных целях. Наибольшее значение имеют: С. japonica Wild., распространенный в Японии, Австралии, на острове Ява; О. oligocarpa Lev. et Van.—в США (Флорида, Арканзас, Техас) под названием морской плющ; С. antarctica Venth. (кенгуровый виноград) — в Австралии. Число хромосом 2п = 24, 26, 28, 36, 40, 48, 50, 96.
Atnpelocissus Planch. (Ампелоциссус). Насчитывает 90 видов. Произрастает в теплых тропических районах Азии, Африки, встречается в Америке и Австралии. Это лазящие или прямостоячие кустарники, отличающиеся мощным подземным стеблем с характерными клубневидными вздутиями, на котором развиваются травянистые побеги. Вегетируют они не более трех месяцев, после чего отмирают. Листья простые, но встречаются и сложные. Растения однодомные, цветки собраны в мутовчатые соцветия, раскрывающиеся в виде звездочки. Ягоды у некоторых видов съедобные, высокосахаристые, по качеству занимают второе место (после рода Vitis), их используют для потребления в пищу и на вино. Виды этого рода, такие как A. Chantinii Planch., A. Martini Planch., имеют крупные ягоды (до 12—13 мм) и длинные грозди массой 1—2 кг. Растения этого рода иммунны к филлоксере, однако попытки скрестить их с растениями других родов успеха не дали. Число хромосом 2п = 40, 80.
Рис. 2. Побег с листьями рода Cissus antarctica Benth.
Рис. 3. Лист Partenocissus; quvnquefolia (L.) Planch.
Ampelopsis Michx. (Ампелопсис). Включает 23 вида. Произрастает в умеренно теплых районах Азии и Северной Америке. Четыре вида распространены в диком состоянии в нашей стране: A. aegirophylla Planch.— в горных районах Таджикистана, включая Западный Памир, A. brevipedunculata Koehne, A. heterophylla Sieb. et Zucc, A. japonica C. K. Schneider — вдоль рек Приморского края. Это в основном листопадные лианы, реже стелющиеся или лазящие кустарники. Побеги длинные, тонкие, с усиками, без присосок. Древесина двулетних побегов белая, не прерывающаяся ы диафрагмой, кора не отделяется полосками. Листья разнообразной формы от цельных до сложнопальчатых и перистых. Цветки полигамно-однодомные, часто гермафродитные, собраны в ложнозонтичные метельчатые соцветия, во время цветения раскрываются звездочкой. Ягоды мелкие, как правило, белые, синие или оранжевые с металлическим блеском, несъедобные. Растения устойчивы к филлоксере, хорошо черенкуются, но в прививке не срастаются с видами и сортами других родов, в частности с сортами видов рода Vitis. Используют виды Ampelopsis только как декоративные растения. Число хромосом 2п = 40.
Partenocissus Planch. (Партеноциссус, или Девичий виноград; рис.3). Насчитывает 19 видов, произрастающих в районах с умеренно теплым климатом Северной Америки, Южной Азии и Западной Азии. Это лазящий кустарник с округлыми тонкими ребристыми побегами светло-красного или зеленого цвета. На узлах побегов сильноветвистые (2—12 ветвлений) усики с присосками, с помощью которых растения прочно крепятся к любой опоре. Листья цельные или рассеченные, лопастные или сложнопальчатые, состоящие из 6—7 эллипсовидных или обратнояйцевидных долей. Цветки обоеполые или ложнообоеполые и мужские, собранные в сложный зонтик, сидят на тонких ветвистых ножках. В период цветения венчик раскрывается сверху в виде звездочки. Ягоды мелкие, черные, несъедобные, имеют по 1—2 семени. Древесина побегов белая, кора не отделяется полосками.
В СССР встречается два вида этого рода: P. qunguefotia Planch, и P. tricuspidata Planch., которые в диком виде растут на скалистых морских берегах в Приморском крае. Все виды рода Partenocissus засухоустойчивы и морозоустойчивы, переносят жару до 40°С и морозы до —30°С, не повреждаются филлоксерой, отличаются иммунитетом к грибным болезням, неприхотливы к почвам, кроме сильнокарбонатных, легко размножаются семенами и черенками. Однако до настоящего времени не удалось скрестить этот виноград с видами других родов, в частности рода Vitis, или использовать его в качестве филлоксероустойчивого подвоя. Число хромосом 2п=40. Благодаря очень красивой окраске листьев — зеленой летом и пурпурной-красной осенью — растения широко культивируют для украшения стен домов, беседок, террас.
Tetrastigma Miq. (Тетрастигма). Насчитывает 120 видов, которые произрастают преимущественно в условиях жаркого и реже умеренно теплого климата Азии и Австралии. Это лазящие лианы с длинными неразветвленными усиками. Ствол плоский, лентообразной формы. Листья 3—5-лопастные, пальчатые. Цветки собраны в мутовчатые соцветия. В отличие от представителей других родов соцветия располагаются не против листьев, а в их пазухах. Растения двудомные, на одних экземплярах обоеполые цветки, на других — мужские. У некоторых видов, в частности Т . oliviformePlanch., ягоды довольно крупные, съедобные. Растения этого вида введены в культуру. Число хромосом 2п = 22, 44, 52.
Другие роды семейства Vitaceae, кроме наиважнейшего Vitis, изучены пока мало и не имеют какого-либо практического значения даже в качестве декоративных растений.
Vitis ( Tournef.) L. (Витис). Имеет самое широкое распространение и практическое использование. Объединяет 70 видов, к которым относятся все многочисленные сорта культивируемого винограда. Виноград рода Vitis распространен в умеренной и субтропической полосе Северного полушария. Произрастает в лесах, по долинам рек и склонам гор в достаточно увлажненных местах. Это многолетние древесные лианы или лазящие кустарники, имеющие тонкие с длинными междоузлиями побеги, на узлах которых расположены листья, а с противоположной листу стороне — разветвленные усики или соцветия. У большинства видов рода Vitis, кроме V. labrusca L., усики прерывисто расположены по длине побега: 2 узла несут на себе усик или соцветие, следующий свободный и т.д. У V. labrusca начиная со 2—3-го от основания узла усики расположены непрерывно на каждом узле. Листья простые, от цельных до 3- и 5-лопастных, встречаются и 7-лопастные. Соцветие — сложная удлиненная кисть или метелка, иногда с усиком. Цветки зеленые, мелкие. Все дикие виды этого рода двудомные: на одних растениях цветки мужские с фертильной пыльцой, на других — функционально-женские со стерильной пыльцой. И только у растений культивируемых сортов и некоторых одичавших видов обоеполые цветки с фертильной пыльцой. Чашечка цветка сросшаяся из 5 чашелистиков. Венчик состоит из 5 сросшихся у вершины лепестков и в период цветения отделяется снизу и спадает в виде колпачка. Тычинок 5, реже 7. Пестик образован двумя плодолистиками. Завязь верхняя, 2-гнездная, в каждом гнезде по 2 анатропные семяпочки. У основания завязи 5 соединенных между собой железок (нектарников). Плод — сочная ягода разной формы и величины. В каждой ягоде 1—4 семени. Семена мелкие, грушевидной формы, с коротким или с удлиненным клювиком, с двумя бороздками на брюшной стороне и халазой на спинной стороне.
Грозди различаются по форме, величине, плотности и разветвленности. В отличие от представителей других родов семейства Vitaceae у видов рода Vitis древесина двулетних побегов желто-коричневая, кора на побегах отделяется полосками. Число хромосом 2п = 38, 40.
Род Vitis разделен на 2 подрода: Euvitis Planch., включающий 68 видов, и Muscadinia Planch, очень древнего происхождения, включающий 2 вида: V. munsonia Simps, и V. rotundifolia Michx. с числом хромосом 2п = 40. Растения этих видов представляют собой мощные лианы, произрастающие в лесах тропической и субтропической зон юго-восточных, приатлантических районов США. Характерные признаки этих видов, позволяющие отличать их от представителей подрода Euvitis Planch.,— неразветвленные усики, твердая древесина (лоза), мелкие, в несколько цветков соцветия, одновременно созревающие и быстроопадающие ягоды. Однолетние побеги покрыты чечевичками, в побегах отсутствует диафрагма. Семена плоские, поперечно-морщинистые. В культуру в юго-восточных штатах США около 180 лет тому назад введен только 1 вид— Michx. V. rotundifolia (рис. 4), от которого путем отбора в лесах и гибридизации получено более 20 сортов. Наиболее широко распространен сорт Скаппернонг. Этот сорт и его многочисленные гибриды отличаются от других сортов винограда. Ягоды его растут не гроздями, а соплодиями, где каждая ягода, имеющая зелено-бронзовую окраску, напоминает по величине вишню.
Виноград сорта Скаппернонг обладает мощной силой роста. Один куст его может занимать 0,4 га и давать без ухода около 1 т ягод, которые не собирают, а стряхивают на расстеленные под кустом полотнища. Ягоды вполне съедобны. Местное население использует их в свежем виде и для приготовления различной продукции (вина, варенья, джемов и др.). Однако по качеству ягоды значительно уступают ягодам сортов V. vinifera L. Главная особенность вида V. rotundifolia — полная иммунность к филлоксере и сравнительно высокая устойчивость к грибным болезням и нематодам. Это единственный вид винограда, который культивируют в тропической и субтропической зонах Северной Америки. На европейском и других континентах его не выращивают, так как он теплолюбив и страдает даже от незначительного содержания в почве растворимых форм извести.
Рис. 4. Vitis rotundifolia
Рис. 5. Гибрид ДRХ-55.
Межвидовая отдаленная гибридизация V. rotundifolia с V. vinifera, целью которой было получить гибриды, сочетающие в себе высокое качество ягод V. vinifera и устойчивость V. rotundifolia к болезням и вредителям, в частности к филлоксере, длительное время не давала желаемых результатов: гибриды оказывались стерильными по пыльце и яйцеклеткам, а следовательно, ы бесплодными. И только в 1962 г. в США. Р. Данстеном в результате многочисленных возвратных скрещиваний (беккроссов) гибридов Л с сортами V. vinifera впервые были получены фертильные гибриды между видами подрода Euvitis и V. rotundifolia, известные в литературе как ДRХ: ДRХ-60-24; ДRХ-58-5, ДRХ-55 (рис. 5) и др. Они были завезены во Францию и в 1974 г. — в Советский Союз. В Молдавском научно-исследовательском институте виноградарства и виноделия они были всесторонне изучены, размножены и переданы для селекционной работы другим; научным учреждениям нашей страны. Путем возвратных скрещиваний ДRХ-55 с сортами как V. vinifera, так и V. rotundifolia в начале 80-х годов (Топалэ, 1980, 1984; Гузун, 1981) в Кишиневе были получены первые отдаленные гибриды с числом хромосом 2п = 38, а также 2п —39. От скрещивания ДRХ-55 с Шабашем (тетраплоидные) впервые получены аллотриплоидные и аллотетраплоидные отдаленные гибриды с 2п = 57 и 2п = 76.
В настоящее время в СССР создано более 400 отдаленных гибридов F3 с 2п = 57 и 2п = 76. Это позволяет использовать V. rotundifolia в качестве донора генов устойчивости при выведении новых сортов винограда, сочетающих в себе высокое качество ягод, устойчивость к комплексу болезней и вредителей, и сортов-подвоев, абсолютно иммунных к филлоксере. На основе этих гибридов в НПО «Виерул», во Всесоюзном научно-исследовательском институте винограда и его переработки «Магарач», Армянском научно-исследовательском институте садоводства, виноградарства, виноделия и плодоводства и Всероссийском научно-исследовательском институте виноградарства и виноделия имени Я. И. Потапенко ведется интенсивная селекционная работа, направленная на создание сортов винограда, устойчивых к комплексу болезней и вредителей.
Подрод Euvitis Planch, с числом хромосом 2п = 38 изучен достаточно глубоко. Из 68 его видов в культуру введено 20, которые выращивают для получения ягод, а также используют в качестве филлоксероустойчивых подвоев и в селекционной работе. Ягоды отличаются высокими вкусовыми качествами. Их употребляют в свежем виде и перерабатывают на соки, джемы, сушеную продукцию, вино. Растения этого подрода отличаются от подрода Muscadinia более крупными соцветиями, ягоды их хорошо прикреплены к гроздям, созревают одновременно, усики разветвленные, на узлах довольно плотная диафрагма, на одревесневших побегах; кора легко отделяется полосками.
До ледникового периода многочисленные виды подрода Euvltis имели общего предка и широко произрастали на европейском континенте, в том числе в северной (арктической) его части, где был тропический климат с обилием тепла и влаги, а также в Северной Америке и Восточной Азии. После разделения материков и ледниковых периодов они оказались в трех географически разобщенных группах — европейско-азиатской, восточно-азиатской и американской. В результате под влиянием сильно изменившихся климатических условий разделенных материков некоторые виды винограда отступили на юг, а многие вымерзли. На европейском континенте сохранился только один вид —V. vinifera, который широко распространился в умеренно теплом климате северной части бассейна Средиземного моря, в Западной Азии и Северной Африке.
В Восточной Азии сохранилось 42 самых зимостойких вида, в том числе V. amurensis Rupr., V. coignettae Pull, и многие другие. В Северной Америке, где шло сравнительно небольшое оледенение, древние виды американского и восточноазиатского винограда сохранились до настоящего времени (28 видов). Все эти группы видов винограда под влиянием экологических условий континентов в процессе длительной эволюции приобрели существенные различия как по морфологическим признакам, так и по биологическим особенностям. Наибольшему изменению подверглась европейско-азиатская группа винограда V. vinifera. Представители этой группы, произрастая в чрезвычайно разнообразных природных условиях европейско-азиатского континента, образовали большое количество различных форм. Однако в то же время, имея общего предка, все виды рода Vitis сохранили присущие ему свойства — хорошо скрещиваться между собой и срастаться в прививке. Ягоды у них небольшие, черные, с сочной мякотью, способны быстро накапливать сахар.
Основными видами рода Vitis, давшим начало культивируемым сортам винограда, следует считать следующие (рис. 6):
европейско-азиатский вид— V. vinifera (В. винифера), объединяющий регионы виноградарства бассейнов Средиземного, Черного, и Каспийского морей;
восточноазиатские виды, произрастающие в СССР, в Северном Китае, Японии, Корее, Индии;
американские виды, распространенные от Мексики до Канады включительно.
Изучение биологических и хозяйственных особенностей культивируемых видов винограда позволяет разработать научно обоснованную технологию их возделывания, повышать продуктивность насаждений, получать урожаи ягод и подвойную лозу хорошего качества.
Рис. 6. Классификация семейства VitaceaeJuss. (по Топалэ).
