Вирусные и вирусоподобные болезни малины и ежевики - Курчавость листьев малины

      

КУРЧАВОСТЬ ЛИСТЬЕВ МАЛИНЫ (RASPBERRY LEAF CURL)
Р. Стейс-Смит, P. Конверс
Синонимы. (Сокращенно RLCV.) Curl, raspberry curl, yellows. Последний синоним был ранним обозначением, которое обычно включало мозаику. Шотландская курчавость листьев малины — совершенно другое заболевание, вызываемое вирусом кольцевой пятнистости малины [38].
История и географическое распространение. Курчавость листьев была одной из первых определенных вирусных болезней сложноплодных. Рое [202] отмечал, что курчавость листьев является серьезной болезнью красной малины в штате Нью-Йорк, которая могла распространяться от растения к растению. Ранкин и Хокей [197] предполагали, что вирус передавался Aphis rubiphila Patch (= A. rubicola Oestlund). Смит [213] и Беннетт [11] подтвердили это подозрение.
Беннетт установил существование двух типов вируса курчавости, которые он назвал альфа и бетта вирусы курчавости. Оба вируса известны только в Северной Америке. Вирус альфа поражает красную и пурпуровую малину, а вирус типа бета заражает также и черную малину. Оба типа вируса могут заражать ежевику, но это наблюдается редко. Курчавость листьев малины встречается в США и Канаде всюду, где возделывается малина, за исключением зоны северо-западного побережья Тихого океана, что объясняется отсутствием переносчика тли A. rubicola в этой зоне. Курчавость редко встречается к югу от Нью-Йорка в восточных штатах США, но имеет важное значение на красной малине в Новой Англии и районе Скалистых гор и на черной малине в штатах Мичиган и Огайо.
Экономическое значение. Курчавость листьев малины можно считать вторым заболеванием после мозаики, составляющим проблему вирусов малины в Северной Америке. Урожай красной малины снижается на 20—40% по сравнению со здоровыми растениями; зараженные растения, особенно черной малины, могут отмирать после нескольких сезонов -[11].
Круг растений-хозяев. Естественные хозяева.
Rubus, подрод Idaeobatus.
R. idaeus L. var. strigosus (Michx.) Maxim (красная малина), вирус альфа или бета. Сорт Кутберт — хорошее тест- растение

Рис. 67. Вверху — начальные симптомы поражения вирусом альфа курчавости листьев на красной малине сорта Ллойд Джордж; внизу — хронические симптомы на том же сорте [226].

Рис. 68. Вверху — хронические симптомы поражения вирусом бета курчавости листьев на черной малине сорта Нью Логан. Внизу — симптомы вируса альфа курчавости листьев на сеянце японской малины (Rubus phoenicolasius) [226].
R. occidentalis L. (черная малина), только вирус бета R. neglectus Peck (гибриды пурпуровой малины), вирус альфа или бета
R. phoenicolasius Maxim, (малина японская), вирус альфа или бета.
Rubus, подрод Eubatus (растения-хозяева меньшего значения) R. allegheniensis Porter (лесная ежевика) и сорт Эльдорадо, вирус альфа и бета R. procerus P. J. Muell. (ежевика Гималайя) R. ursinus Cham, et Schlecht. (стелющаяся ежевика Тихоокеанского побережья) Экспериментальные хозяева
R. albescens Roxb. (тропическая черная малина), вирус бета (Конверс; не опубликовано)
R. baileyanus Britton X argutus Link (сорт Лукреция) [11]

Рис. 69. Симптомы курчавости листьев на Rubus henryi.
R. henryi Hemsl. et Kuntze, вирус альфа и бета [226, Конверс; не опубликовано] Fragaria vesca L., вирус альфа [226] Симптомы. На культурных растениях-хозяевах. Красная малина. Растения без симптомов или проявляют большей частью слабое закручивание вниз верхушечных листьев в год заражения (рис. 67, вверху). Следующей весной листья на плодоносящих и однолетних побегах курчавые, слегка желтоватые (рис. 67, внизу). Плодоносящие боковые побеги укорочены, и может наблюдаться пролиферация побегов в виде розетки. Новые побеги карликовые, многочисленные и ветвящиеся из пазух листьев. Растения остаются карликовыми и часто погибают в течение следующей зимы. Ягоды на больных растениях мелкие и рассыпаются.
Черная малина. Симптомы такие же, как на красной малине. Листья дугообразно изогнуты, плотные, остаются мелкими и почти округлыми по очертанию, темно-зелеными с маслянистым оттенком (рис. 68, вверху). При хронической инфекции молодые побеги негибкие, хрупкие и часто не ветвятся.
Ежевика. На некоторых сортах ежевики видны симптомы курчавости листьев, как на красной малине, тогда как другие сорта остаются бессимптомными.
На индикаторных растениях. Японская малина. Симптомы обычно видны через 7—10 дней после инокуляции тлями. Признаки заболевания такие же, как на красной малине, но значительно более ярко выражены. Черешки верхушечных листьев закручены вниз. Листовая пластинка не развертывается нормально, и межжилковая ткань в неразвернутой части хлоротичная. Последующие листья курчавые и мелкие, образуют розетку на верхушке растения (рис. 68, внизу).
Rubus henryi. Первые симптомы заметны через 10—14 дней после инокуляции тлями. Молодые листья хлоротичны и асимметрично изогнуты (рис. 69). В течение месяца после инокуляции верхушки побегов и пазушные почки становятся некротическими.
Альпийская земляника. Межжилковый хлороз заметен через три недели после инокуляции прививкой. Этот хлороз виден на двух или трех последующих листьях; позднее инфицированные растения склонны к выздоровлению и не отличаются от контрольных растений.
Присутствие латентного штамма А вируса морщинистости земляники на индикаторном клоне не усиливает симптомы, как это происходит с некоторыми вирусами земляники (см. стр. 35).
Характеристика вируса. Штамм альфа вируса курчавости малины не проявляет перекрестной защиты против штамма бета [12], поэтому мнение, что альфа и бета являются штаммами одного вируса, сомнительно. Альфа вирус курчавости часто не обнаруживается в зараженных растениях через несколько месяцев после инокуляции. Такие растения могут быть повторно заражены и, таким образом, будут, очевидно, спонтанно выздоровевшими, что представляет редкое явление в растительной вирусологии [12]. Передвижение альфа вируса курчавости в растении малины ограничено флоэмой и относительно медленное [11]. Другие сведения о морфологии, свойствах вируса и серологических взаимоотношениях отсутствуют.
Передача. Вирус курчавости листьев малины передается прививкой пластинкой коры и черешком в расщеп так же хорошо, как и тлями [109, 213, 226]. Обычным переносчиком является Aphis rubicola Oestlund. Малая малинная тля A. rubifolii (Thos.) может инфицировать ежевику, но положительные данные получены только в полевых опытах [11]. Aphis idaei van der Goot — экспериментальный переносчик альфа вируса курчавости [226]. Сортовая устойчивость к тлям-переносчикам не известна. Данные о переносчиках приведены в таблице 8. Вирус, отмеченный Боннмезоном [21] во Франции, который он переносил с помощью тлей A. idaei, был, вероятно, возбудителем жилкового хлороза.
Было найдено, что Amphorophora agathonica (?) Hottes (указываемая в литературе как A. rubi), A. sensoriata Mason, Macrosiphum (Amphorophora) rubicola (Oestlund) и Aphis spiraecola не являются переносчиками [12, 65, 226].
Распространение в естественных условиях. В естественных условиях вирус распространяется тлей Aphis rubicola Oestlund. Бескрылые тли медлительны и имеют небольшое значение в распространении вируса. Крылатые тли, которые развиваются в июне, могут переноситься токами воздуха на значительные расстояния.
Меры борьбы. Поскольку бескрылые особи A. rubicola сравнительно малоподвижны, осмотры и уничтожение больных кустов являются эффективными мерами борьбы. Там, где заболевание очень сильное, желательно уничтожение находящихся вблизи растений дикой малины, которые служат убежищем для вируса и переносчика. В таких случаях применение инсектицидов для уменьшения популяций переносчиков на плантациях также может быть полезным. Против штаммов альфа и бета вируса курчавости существует иммунитет [65], но, к сожалению, не было сделано попыток вывести генетически иммунные или устойчивые сорта.
Терапия. Альфа вирус курчавости не был уничтожен в зараженных растениях, содержавшихся при 37°С до четырех недель [226]. Однако способ термотерапии еще разрабатывается, поскольку нет сортов, которые были бы полностью зараженными. Как указывалось выше, были отмечены случаи спонтанного выздоровления растений при полевых температурах.

Обнаружение и идентификация. Эти вирусные болезни могут быть легко обнаружены в любое время вегетационного периода по плотной курчавой листве на больных растениях. Однако нужно иметь в виду, что заселение тлями Aphis rubifolii может вызывать сильное закручивание листвы растений ежевики при отсутствии

Взаимоотношения переносчик—вирус—растение-хозяин при курчавости листьев малины
Таблица 8

Переносчик	Растение-хозяин переносчика	Штамм вируса	Стадия развития тлей, способная передать вирус	Минимальное время питания для приобретения вируса	Необходимое время для заражения	Максимальное время сохранения вируса в тлях	Эффективность передачи тлями	Ссылки
Aphis rubicola	Красная, черная, пурпуровая малина; японская малина	Альфа	Все, кроме яиц	2 ч	—	Всю жизнь	Одной тлей = = 19%	Беннетт [11, 12]; Смит [213]
Aphis rubicola	—	Бета	Все, кроме яиц	—	—	—	—	Беннетт [12]
A phis rubifolii	Ежевика	(?)	Полевая популяция	—	—	—	—	Беннетт [ill]
Aphis idaei	Красная малина	Альфа	—	24 ч	20 мин	11+ +ДНИ	Группами из 10 тлей = = 80%	Стейс- Смит [226]

курчавости [137]. Очень обильные популяции A. rubicola, часто находящиеся на листве молодых растений черной малины, также могут вызывать обманчивые симптомы. Хронически инфицированные растения малины всегда сильно отстают в росте, слабо ветвятся и имеют курчавую листву. Малина японская — хорошее индикаторное растение-хозяин для латентной инфекции, но как черная, так и красная малина должны использоваться, чтобы отличить между собой альфа и бета штаммы вируса курчавости.