Содержание материала

КАРЛИКОВОСТЬ ЕЖЕВИКИ (BLACKBERRY DWARF)

X. Вагнон, X. Уильяме
Синонимы. Dwarf; Loganberry dwarf; dewberry dwarf.
История и географическое распространение. О болезни ежевики — карликовости сообщалось очень давно [83] на плантациях сортов логанова ягода, Маммот, Феноменальная в округе Сонома, Калифорния и в долине Уилламетт, Орегон. Последующими исследованиями, начатыми в 1923 г. Целлером [265, 266, 267], болезнь обнаружена в довольно ограниченных местах, где выращивались сорта Логан и Феноменальная, включая районы Калифорнии, долины Уилламетт и Ампкуа, склоны побережья Орегона и район в штате Вашингтон к западу от Каскадных гор. Последующие опыты, проведенные в штате Орегон в контролируемых условиях, показали, что болезнь вызывается вирусом, который переносится тлей [268]. Позднее Целлером и Милбратом [269] было показано, что вирус может быть перенесен прививкой на сорта Бойзен и Янг.
В Калифорнии карликовость сорта Логан была описана Вильгельмом [256, 257] и Вильгельмом и др. [258—259а] как вирусное заболевание, переносимое прививкой, поражающее сорта Торнлесс Кори, Логан, Маммот и Феноменальная. Эти сорта — основные производные дикой ежевики (Rubus ursinus) Тихоокеанского побережья, естественное заражение которой было установлено в Калифорнии. Высокая восприимчивость сорта Феноменальная к карликовости в штатах Калифорнии и Орегон представляется важным фактором «истощения» и исчезновения его на промышленных плантациях ежевики.
Экономическое значение. Заметное ослабление роста и снижение продуктивности, которые были отмечены на ранних посадках сортов Логан, Маммот и Феноменальная в Калифорнии и Орегоне, приписывали карликовости ежевики [83, 256]. В середине 1920-х годов в Орегоне было установлено, что возбудителем болезни был вирус; заболевание было особенно сильным на сорте Феноменальная, но также поражало сорта Торнлесс Кори, Киттитани и Логан [267, 268]. Распространение было быстрым на сорте Феноменальная: все растения на промышленной плантации в Орегоне были заражены на третий год, если не проводилась выкорчевка больных кустов [268]. Это заболевание на сорте Логан было менее обычным и распространение болезни было более быстрым, если посадки примыкали к сорту Феноменальная. В Калифорнии заболевание имеет таких же хозяев, но симптомы несколько различны [256— 259а]. Не вызывает сомнения, что болезнь была основным фактором как в постепенном исчезновении в Калифорнии промышленных плантаций сортов Торнлесс Кори, Маммот и Феноменальная, так и в уменьшении площади под сортом Логан. Сорт Торнлесс Логан постепенно стал более популярным, чем шиповатая форма, поскольку не поражался так сильно карликовостью. Сорта Бойзен, Гималайя, Нектар и Янг не сильно поражались при искусственном заражении, и не было установлено, чтобы они поражались в полевых условиях [256, 257].
Круг растений-хозяев. Было найдено, что сорта Торнлесс Кори, Киттитани, Логан, Маммот, Феноменальная и дикорастущая стелющаяся ежевика (Rubus ursinus Cham, et Schlecht.) с побережья Тихого океана заражены в естественных условиях [256, 268], в то время как сорта Бойзен, Гималайя, Нектар и Янг заражались искусственно [256].
В штате Орегон попытки передать прививкой вирус на сорт красной малины Кутберт и сорта черной малины Мунгер и Плам Фармер были неубедительными [268]; предварительные опыты в Калифорнии показали, что малина может быть бессимптомным носителем [258].
Симптомы. В Орегоне [268] на взрослых растениях в полевых условиях начальные симптомы карликовости проявлялись в веретеновидности и извилистости побегов со светлоокрашенными листочками, которые мельче нормальных и скорее обратнояйцевидные, чем яйцевидные. Симптомы карликовости на второй год заражения становятся более заметными вследствие карликовых побегов с укороченными междоузлиями и листьями, собранными в розетку. На этих пораженных побегах образуется по 2—3 почки на узел по сравнению с одной почкой на здоровых побегах. Растения, зараженные год или больше, непродуктивны. При использовании пораженных карликовостью растений для отводков побеги образуют мало или совсем не образуют корней, а верхушки, развившие корни, редко прорастают в побеги.
В Калифорнии пораженные карликовостью растения имеют слабые, веретеновидные побеги, несущие желтоватые листья, чашевидно загнутые вниз и преждевременно краснеющие и опадающие. Как и в Орегоне, в Калифорнии растения также становятся непродуктивными в течение одного года и постепенно отмирают [256].
Во время опытов по передаче вируса тлями на молодые растения сорта Логан, находящиеся под изоляторами в поле, Целлер [268] описал некроз на листьях, на которых питались вирофорные насекомые. Новые листья, развившиеся позднее, были крапчатые и морщинистые.
На этих растениях впоследствии развились симптомы карликовости, характерные при заражении в полевых условиях. Но это исследование не может рассматриваться критически, так как оно было проведено в поле (см. рис. 72).
Характеристика вируса. Сведения о морфологических особенностях, физических свойствах и серологических взаимоотношениях отсутствуют.
Передача. Передача происходит через прививку [256, 268] и, возможно, с помощью тли Chaetosiphon tetrarhodus (Walk.) (Capitophorus) на сорт Логан в контролируемых условиях [268]. Попытки инфицировать здоровые растения отжатым соком из мацерированных больных листьев оказались безуспешными. В Калифорнии опыты по передаче заболевания с помощью тлей и цикадок дали отрицательные результаты (Д. Дженсен; не опубликовано).
Распространение в естественных условиях. Естественное распространение вируса более вероятно на плантациях сорта Феноменальная, чем сорта Логан [268]. В некоторых случаях, когда не было выкорчевки больных растений с плантаций сорта Феноменальная, через три года все 100% растений были заражены. Естественный переносчик не известен, но тля Chaetosiphon tetrarhodus, обитающая на розе, отмечена в качестве переносчика вируса в условиях изоляции в Орегоне [268].
Меры борьбы. Рекомендуется немедленное удаление больных растений. Восприимчивые сорта не следует высаживать вблизи дикой стелющейся ежевики Тихоокеанского побережья. Нужно высаживать здоровый посадочный материал, полученный от проверенных маточных растений из районов, где это заболевание не встречается.
Терапия. Нет сведений.
Примечания. Представляющая исторический интерес информация [83, 256, 268] относительно широкой встречаемости карликовости в штатах Тихоокеанского побережья привела к изучению круга растений-хозяев, а сходство симптомов оправдывает включение карликовости логановой ягоды [256] как возможный синоним карликовости ежевики [69]. Необходимы дальнейшие исследования для того, чтобы установить, что эти заболевания идентичны, и определить взаимосвязь карликовости ежевики с другими вирусными болезнями ягодных культур. Сходство симптомов, образуемых на логановой ягоде карликовостью ежевики [2691 и карликовостью растений Rubus, переносимой цикадкой [90, 190], вероятно, является только случайностью. Последними независимо друг от друга проведенными исследованиями (С. Вильгельм, Н. Фрезьер и X. Уильяме; не опубликовано) не установлена вирусная природа болезни Olallie [183, 184] или ее взаимосвязь с карликовостью логановой ягоды в Калифорнии.

карликовость ежевики на плодоносящих побегах
Рис. 72. Вверху — карликовость ежевики на плодоносящих побегах логановой ягоды: слева — задержанные в развитии побеги со слабыми плодовыми ветками и загнутыми вниз чашевидными листьями; справа — здоровый побег. Внизу — начальные симптомы заболевания на высаженной в поле логановой ягоде — веретеновидные побеги с мелкими листьями в сравнении с крупными нормальными листьями [259а, 268].

Обнаружение и идентификация. Симптомы карликовости могут быть легко обнаружены на сильно поражаемых сортах, таких, как Торнлесс Кори, Логан, Маммот и Феноменальная. Идентичность заболевания лучше всего определяется передачей прививкой на здоровые растения сортов Логан или Феноменальная.