Вирус хлоротической кольцевой пятнистости (ХКП) черешни, или карликовость сливы
Криптограмма. */*:*/*:S/S: S/*
Нестойкий вирус с полиэдрическими и бацилловидными частицами размером 22, 23, 19X33, 19x38 нм. Точка термической инактивации 40— 54°С. Умеренный иммуноген. При получении антисыворотки лучше использовать короткие схемы иммунизации с интервалом в 3—4 дня и внутримышечным введением антигена вместе с адъювантом Фрейнда.
Вирус переносится пыльцой и семенами. Переносчики не известны. В процессе термотерапии легко инактивируется при температуре + 37±1°С в течение 2—3 недель.
Поражаемые растения.
Вирус описан на 77 видах древесных и травянистых растений. Хозяйственное значение имеет на следующих плодовых культурах: черешне (Prunus avium), вишне (Р. сеrasus), сливе (Р. domestica), абрикосе (Р. armeniaca) и персике (Р. persica).
Хлоротическая кольцевая пятнистость черешни (Cherry chlorotic ring spot).
В первый год после заражения на первых весенних листьях появляются широкие хлоротичные кольца или разводы, в центре которых вскоре возникают некрозы с последующей дырчатостью. Иногда некротическая дырчатость бывает очень интенсивной, и симптомы практически не отличаются от изорванности листьев черешни, характерной для вируса некротической кольцевой пятнистости.
В последующие годы, в зависимости от штамма вируса и восприимчивости сортов черешни, на первых весенних листьях ежегодно пли изредка появляются одиночные широкие хлоротические кольца с некрозами или без них (рис. 4 б). На сорте Бинг наблюдаются мелкие энации на нижней стороне листьев вдоль главной жилки. Листья, развившиеся в летний период, выгладят совершенно здоровыми. У большинства сортов повторные симптомы отсутствуют, и визуально выявить вирус невозможно. В отличие от обычных штаммов ХКП штамм хлоротически-некротической кольцевой пятнистости, как правило, вызывает частые повторные симптомы с яркой кольцевой пятнистостью и точечной дырчатостью. Характерно, что летом на немногих листьях вновь появляются резко очерченные концентричные светло-зеленые кольца.
Штамм хлоротически-некротической кольцевой пятнистости впервые идентифицирован в ГДР (Kegler, 1965 а), затем в Венгрии (Nemeth, 1965) и Болгарии (Трифонов, 1965). В Молдавии этот штамм идентифицирован и описан нами (Вердеревская, 1967). Особенно часто и характерно он поражает черешню сорта Кассини ранняя.
В США описан штамм ХКП, вызывающий у черешни образование узких кожистых листьев и отчетливое подавление роста деревьев (Nyland, 1967).
В Италии описаны рашпилевидность листьев и отмирание деревьев черешни, вызываемые вирусом ХКП в комплексе с вирусом латентной кольцевой пятнистости земляники (Ragozzino, D’Errico, De Vincentiis, 1982).
Желтуха вишни (Sour cherry yellows').
На первых весенних листьях вновь зараженных деревьев вишни появляются хлоротическая кольцевая пятнистость и крапчатость, затем хлоротичные участки некротизируются, возникает типичная дырчатость, мало отличимая от той, которую вызывает вирус некротической кольцевой пятнистости косточковых. Единственное отличие — отсутствие характерной кожистости листьев и гравировки их поверхности.
В последующие годы острые симптомы некротической дырчатости отсутствуют, их сменяют хронические — пожелтение и преждевременное опадение листьев. На проявление симптомов желтухи сильно влияют климатические и погодные условия. При резкой смене температур (низких ночных и высоких дневных) желтуха проявляется очень сильно и регулярно.
В типичном случае симптомы таковы: через 3—4 недели после цветения на более старых листьях появляется ярко-желтая пятнистость, которая, постепенно распространяясь, охватывает всю листовую пластинку.
Рис. 4. Вирус хлоротической кольцевой пятнистости косточковых:
а — узколистность на сорте Эмма Леперман, в середине — контроль; б — хлоротическая кольцевая пятнистость листа черешни; в — гуммозное усыхание абрикоса; г — зеленая карликовость персика, слева — контроль Зеленая окраска дольше сохраняется вдоль главных
Желтые листья опадают, через 2—3 недели волна листопада повторяется, и больные деревья в середине лета остаются оголенными, теряя от 30 до 50% листьев. У пораженных деревьев значительно уменьшается количество плодушек и развиваются длинные, слабооблиственные побеги. Урожайность падает на 50% и более, но плоды крупные и хорошего качества.
Пожелтение и опадение листьев проявляются с различной интенсивностью в зависимости от восприимчивости сортов. Монтморенси, очевидно, наиболее восприимчив. Шатенморель (Любская) поражается слабее. В Молдавской ССР типичные симптомы желтухи вишни за четыре года стационарных наблюдений в коллекционном саду были отмечены только на четырех сортах (Шпанка поздняя, Русалка, Морель ранняя, Гриот Лигеля), хотя фактически вирусом ХКП, как показали данные тестирования на травянистых индикаторах, заражены многие сорта. При этом симптомы пожелтения и опадения листьев наблюдались очень нерегулярно, раз в 2—3 года. Обычно на пораженных деревьях развивались характерная иволистость, оголение кроны и подавление плодоношения. Очевидно, климатические условия Молдавии не способствуют проявлению симптома желтухи при поражении вишни вирусом хлоротической кольцевой пятнистости косточковых.
Карликовость сливы (Prune dwarf).
Наиболее характерные симптомы заболевания проявляются на сорте Венгерка итальянская. У пораженных деревьев этого сорта листья узкие, жесткие на ощупь, утолщенные и морщинистые. В начале сезона рост побегов подавлен, отчего верхушки приобретают вид розеток. Позже, с наступлением высоких летних температур, рост побегов восстанавливается, хотя листья остаются более мелкими и жесткими. У взрослых деревьев, зараженных вирусом ХКП, симптомы карликовости часто наблюдаются на отдельных ветках, в то время как другие выглядят внешне здоровыми. На пораженных ветвях многие цветы имеют деформированные лепестки и недоразвитые пестики, поэтому они бесплодны. Однако завязавшиеся плоды бывают нормальными, крупными и хорошего качества.
Характерные симптомы карликовости и узколистности получены на сортах Эмма Леперман (рис. 4 а), Ломбард, Президент, Большой зеленый ренклод, Альбион, Стандард, Эмилия и некоторых других. Естественное заражение с очень сильными симптомами узколистности, но без подавления роста деревьев мы обнаружили на гибриде В-4-19-13-4П.
Американские исследователи установили, что на развитие симптомов карликовости так же, как на желтуху вишни, большое влияние оказывают погодные условия весны. В годы с холодной весной заболевание проявляется сильней и вредоносность его возрастает.
Скручивание листьев сливы (Plum leaf roll). Такие сорта сливы, как Венгерка Ажанская, Онтарио, на заражение вирусом хлоротической кольцевой пятнистости не реагируют типичными симптомами карликовости и иволистости листьев.
Однако вскоре на зараженных деревьях листья скручиваются вдоль главной жилки краями вверх, листовая пластинка утолщается и становится жесткой. Симптомы могут наблюдаться на отдельных ветвях или на всей кроне дерева.
В условиях Молдавии на деревьях сорта Венгерка Ажанская с симптомами скручивания листьев наблюдается преждевременное опадение более старых листьев. При этом крона оголяется и урожай на таких деревьях почти отсутствует.
Гуммоз абрикоса (Apricot gummosis).
Впервые отмечен в 1947 г. в штате Вашингтон. В 1958 г. Е. Blodgett с сотрудниками была доказана инфекционная вирусная природа этого заболевания (Blodgett, Twomey, 1958).
Симптомы гуммоза абрикоса при естественном заражении описаны Е. Blodgett на сортах Tilton и Royal. Наиболее характерным симптомом является обильное образование камеди на стволе и скелетных ветвях (рис. 4 в). На малых веточках наблюдаются некрозы с образованием или без образования камеди и последующее их отмирание.
Развивается прогрессирующее отмирание почек и образуются одиночные жировые побеги. Гибель почек наблюдается в течение 3—4 лет, после чего деревья обычно отмирают. Урожай скудный, но плоды нормальные. На более старых деревьях отмечены плоды с деформацией и некрозами неправильной формы. Иногда на листьях встречается дырчатость, по этот симптом не регулярный.
При искусственном заражении сеянцев и саженцев абрикоса самым характерным симптомом является некроз в месте инокуляции с последующими выделениями камеди как вблизи места инокуляции инфекционного глазка, так и выше по стволу и ветвям (Blodgett, Twomey, 1958; Pine, 1963; Fridlund, Bottorff, 1968). Иногда отмечают прогрессирующий некроз коры без выделения камеди (Pine, 1963). В Европе гуммоз и отмирание абрикоса в условиях эксперимента при заражении сеянцев вирусом ХКП описала М. Nemeth (1965).
Распространение и развитие гуммоза абрикоса в естественных условиях зависят от чувствительности сортов. Так, было отмечено (Blodgett, Twomey, 1958), что в трех садах, где исследовано гуммозное усыхание, при заражении сорта Royal на 50% и выше не установлено ни одного случая заражения сорта Wenatchee. Т. S. Pine (1963) заразил 82 сорта абрикоса вирусным комплексом, содержащим возбудителя гуммоза, однако симптомы гуммоза получил на 47 сортах. Среди 35 других сортов отмечены как толерантные, так и высокоустойчивые.
Р. Fridlund (1965), Р. Fridlund, F. Bottorff (1968) показали, что гуммозное усыхание абрикоса вызывают определенные штаммы вируса ХКП.
Нами в условиях эксперимента получена типичная картина гуммозного усыхания на сеянцах и однолетних саженцах ряда районированных сортов абрикоса при заражении их изолитами вируса ХКП.
Одновременно другие изоляты того же вируса вызывали кольцевую пятнистость на листьях абрикоса, а не гуммозное усыхание. В естественных условиях при изучении этиологии усыхания абрикосовых деревьев из 20 исследованных образцов четыре были вызваны вирусом ХКП, который успешно пассировался на индикаторы и сеянцы абрикоса (Вердеревская, Весминьш, Новицкий, 1969; Вердеревская, 1973).
Зеленая карликовость персика (Peach stunt).
Заражение персика вирусом хлоротической кольцевой пятнистости косточковых вызывает задержку распускания листьев и резкое подавление роста растений. На развившихся первых весенних листьях наблюдаются желто-зеленая кольцевая пятнистость или дубовый узор. Вскоре эти симптомы маскируются, и в последующие годы у деревьев, пораженных вирусом ХКП, развиваются отчетливая карликовость и темно-зеленая окраска листьев (рис. 4г). В середине вегетационного сезона при высоких летних температурах симптомы маскируются, но в следующем году вновь появляются. При длительном заражении наблюдается отмирание многих боковых почек и побеги оголяются. При совместном поражении деревьев персика вирусами ХКП и НКП развивается прогрессирующая розеточность, деревья становятся бесплодными и вскоре отмирают.
Распространение и история изучения.
Первое сообщение о карликовости сливы с доказательством вирусной природы заболевания принадлежит Н. Thomas, Е. Hildebrand (1936). Вскоре было доказано, что желтуха вишни является вирусным заболеванием (Keitt, Clayton, 1939). Одновременно установлено, что карликовость персика сорта Муир вызвана вирусом, который позднее идентифицирован как вирус ХКП. Изучение вируса ХКП, как и других вирусных заболеваний плодовых, в Европе начато в 50-е годы, хотя, по данным американских исследователей (Gilmer, 1961), характерное поражение вишни желтухой описывалось во Франции в XVIII веке, в Англии — в начале XIX века. Из Европы оно в начале XIX века вместе с зараженным посадочным материалом вишни сорта Монтморенси проникло в Северную Америку.
В настоящее время вирус хлоротической кольцевой пятнистости (карликовость сливы) описан повсеместно, за исключением тех стран, где вирусологические исследования пока ведутся слабо (Kristensen, 1979). В Советском Союзе кольцевую пятнистость на черешне, возможно вызванную вирусом ХКП, описала Е. М. Эристави (1964). Карликовость сливы, желтуха вишни и гуммоз абрикоса впервые описаны нами (Вердеревская, 1964, 1966; Вердеревская, Весминьш, Новицкий, 1969).
Вирус ХКП был первым вирусом, перенесенным на травянистые растения — семядоли огурцов, что сыграло важную роль в дальнейшем изучении вирусов плодовых культур. Историю исследования взаимоотношений вирусов НКП и ХКП, показавшую в конечном счете их полную независимость друг от друга, мы изложили в разделе о вирусе некротической кольцевой пятнистости.
Вирус ХКП, как и НКП, легко распространяется пыльцой и семенами. На вишне от 20 до 70% инфицированных семян, а в промышленных посадках вишни антипки и черешни Маззард обнаружено от 15 до 30% деревьев, зараженных вирусом ХКП (Gilmer, Way, 1963). В ГДР семенные насаждения черешни поражены вирусами ХКП и НКП на 52,5—40,5%, а вишни антипки— на 19,5% (Schimanski, 1968). На черешне преобладает хлоротически- некротическая кольцевая пятнистость косточковых (штамм ХКП) (Schimanski, 1970). В дальнейшем серологическая идентификация вирусов, поражающих семенные деревья и переносимых семенами, показала, что из 83 зараженных вишен антипок 75 заражены вирусом ХКП, три дерева — вирусом НКП и на пяти деревьях обнаружена смешанная инфекция. Таким образом, доля вируса ХКП в общем числе зараженных деревьев составила 90% (Schimanski, 1977).
Эпидемиология.
Вирус ХКП, как и НКП, быстро распространяется в саду насекомыми-опылителями, особенно успешно на вишне, хуже на черешне и совсем редко на сливе.Экономическое значение. Желтуха является одним из наиболее серьезных вирусных заболеваний вишни в США и Канаде. В садах в возрасте 12—15 лет названным вирусом обычно поражены уже все деревья, что приводит к снижению урожая в два раза и более (Davidson. George, 1965). На черешне влияние этого вируса на урожаи изучено меньше. Установлено, что опыление инфицированной пыльцой снижает урожай на 25—90% (Way, Gilmer, 1963). По данным Н. Гергиновой, вирус ХКП был менее вредоносен на черешне, чем НКП, он подавлял рост от 3,9% у сорта Рекорд до 26,1% у сорта Бинг и снижал урожай от 29,8% у сорта Бинг до 48,8% у сорта Наполеон розовый. Не отмечено синергизма между вирусами ХКП и НКП при совместном поражении ими деревьев черешни. Уровень вредоносности при этом равен действию одного вируса ХКП и меньше, чем действие НКП (Гергинова, 1978).
Многие авторы считают сливу второй косточковой породой, серьезно страдающей от вируса ХКП. Значительная вредоносность карликовости сливы отмечена уже в ранних исследованиях (Hildebrandt, 1944; Blumer, 1957). Авторы сообщали, что снижение урожая в зависимости от восприимчивости сорта колеблется от 10 до 50%. Исследовано влияние изолята ХКП из Словакии на рост и плодоношение двух сортов слив: Ренклода зеленого и Венгерки итальянской — в течение 1960—1964 гг. (Paulechova-Kralikova, 1965). Установлено, что уменьшение размера плодов у зараженных деревьев незначительно, а потери урожая у обоих сортов очень большие: 58,8—89,8% у Ренклода зеленого и 77,7—99,7% у Венгерки итальянской. Основная причина такого значительного ущерба— уменьшение количества плодов, что, как и в случае с желтухой вишни (Wav, Gilmer, 1963) и НКП черешни (Posnette, Cropley, 1968), очевидно, вызвано стерильностью пыльцы и слабым завязыванием плодов.
Были предположения, что вредоносность вируса ХКП на сливе связана с резким уменьшением размера листьев, а значит, и ассимиляционной поверхности (Christoff, 1950). Площадь листьев больных деревьев, действительно, заметно уменьшена.
Рис. 5. Вирус хлоротической кольцевой пятнистости косточковых на травянистых индикаторах:
а — желтая мозаика первого отрастающего листа тыквы; б — желтая мозаика Tithonia speciosa; в — мозаика на отрастающих листьях огурца; г — бурые некрозы на семядолях S. exaltata
Так, по данным К. Paulechova-Kralikova, у Ренклода зеленого это сокращение площади составляет 21,16%, а у Венгерки итальянской — 55,8%. Бесспорно, отмеченный фактор также неблагоприятно влияет на продуктивность больных деревьев. Однако, если сравнить эти цифры с приведенными выше данными о снижении урожая, становится очевидным, что это не единственный и, видимо, не главный фактор. Так, у Ренклода зеленого площадь листьев уменьшалась на 22,16%, а урожай — на 89,8%, у Венгерки итальянской— соответственно на 55,8 и 99%. Однако имеется сообщение о том, что вирус ХКП на сливе, даже на восприимчивом сорте Венгерка итальянская, способен не снижать, а повышать урожайность пораженных деревьев. Такие данные в частности привел Н. Cameron (1982), изучивший воздействие на рост и плодоношение деревьев сливы двух изолятов ХКП и семи смешанных инфекций вирусов ХКП + НКП. Рост зараженных деревьев был подавлен в 2—2,5 раза во всех вариантах опыта, а урожайность при заражении отдельными штаммами снижалась на 20—50%, оставалась неизменной или даже повышалась. Так, суммарный эффект на урожай составил по изолятам ХКП прибавку 15%, а комплекс НКП + ХКП — уменьшение на 15—25%.
Можно предположить, что такие различия в результатах, полученных разными авторами, связаны со штаммовым разнообразием вируса ХКП. О летальном эффекте вируса ХКП на абрикосе мы уже писали на с. 47—48. Поскольку зараженные деревья гибнут быстро, влияние вируса на урожай изучить трудно.
