Криптограмма. */*:*/*: S/S: S/*
Описаны два вируса ленточного узора: датский вирус ленточного узора сливы (Danish plum line pattern) и американский вирус ленточного узора сливы (American plum line pattern). Оба вируса входят в ИЛАР-группу, первый — в подгруппу А, а второй является возможным членом этой группы. Серологическое родство между ними отсутствует.
Кроме названных вирусов симптомы ленточного узора на сливе и ряде других косточковых пород способны вызвать вирус мозаики яблони, вирус некротической кольцевой пятнистости косточковых, точнее, некоторые его штаммы, вирус хлоротической кольцевой пятнистости косточковых, штаммы желтой мозаики черешни.
Оба вируса ленточного узора весьма нестойкие полиэдрические вирусы: датский вирус имеет частицы диаметром 25, американский—30 нм. Температура инактивации 55—60°С. Оба вируса — смеренные антигены, датский обнаруживает родство с вирусом НКП, американский ни с одним из вирусов ИЛАР-группы родства нс обнаруживает.
Поражаемые растения.
В эксперименте американский вирус перенесен на 85 видов древесных и травянистых растений. Экономически важными хозяевами являются слива (Primus domestica), японская слива (Р. salicina), алыча (Р. cerasifera), мирабель (Р. myrobalan), черешня (Р. avium), персик (Р. persica), абрикос (Р. armeniaca), миндаль (Р. aniygdalus).Ленточный узор сливы (Plum line pattern).
Обычные симптомы на листьях сливы: линия, полосы, узор в виде дубового листа, окаймление жилок и мелкие кольца (рис. 6,а). Окраска узоров может варьировать от желто-зеленой до кремово-желтой и почти белой. На сеянцах алычи и мирабели иногда наблюдаются кольца и яркая окраска по жилкам 2—3 и более мелких порядков. Сеянцы мирабели и алычи могут быть скрытыми носителями этого вируса. Симптомы появляются на первых весенних листьях. Иногда на более толерантных сортах: Венгерке итальянской, Ренклодах — они выражены слабо, присутствуют на немногих листьях, а в отдельные годы могут не появляться. Для американского вируса ленточного узора обязательно появление отчетливых симптомов на японской сливе Prunus salicina сорта Sliiro. В Молдавии ленточный узор сливы встречается редко.
Желтая мозаика черешни (Cherу yellow mosaic).
У взрослых деревьев симптомы заболевания наблюдаются на отдельных ветвях, часто на немногих листьях. Узоры могут иметь различную форму— от мелких колец и окаймлений в виде дубового листа до крупных пятен неправильной формы, иногда покрывающих большую часть листовой пластинки. Очень характерны широкие одиночные пятна в виде капель, окаймляющие боковые жилки (рис. 6,в). Ранней весной пятнистость выглядит бледно-зеленой, затем становится ярче, до кремово-желтой, и сохраняется, слегка выгорая, в течение всего лета.
Установлено, что сеянцы черешни различно реагируют на заражение вирусом ленточного узора. Симптомы на них могут иметь характерный вид узора дубового листа или хлоротичных пятен неправильной формы.
Р и с. 6. Вирус ленточного узора сливы:
а - симптомы на листе сливы; б — желтые кольца на листе абрикоса; в — ленточный узор на листе черешни; г — ленточный узор на листьях персика Иногда эти пятна становятся красными, некротическими и выпадают (Zeller, Milbrath, 1942). На черешне вирус ленточного узора распространен по всей территории Молдавии, но число зараженных деревьев в садах невелико.
Ленточный узор персика (Peach line pattern).
Симптомы появляются на первых весенних листьях в виде желто-зеленого размытого узора в форме дубового листа, который окаймляет боковые жилки по краям листа. Можно наблюдать также отдельные кольца, пятна неправильной формы или золотистую сетчатость (рис. 6,г). С наступлением тепла ленточный узор становится ярче, превращаясь из желто-зеленого в кремово-желтый, и таким сохраняется до конца лета. Листья, развившиеся в летний период, обычно бывают бессимптомными.
В зависимости от восприимчивости сорта симптомы могут присутствовать только на отдельных пли почти на всех листьях кроны. Высокая восприимчивость к заболеванию отличает сорта Эльберта, Майский цветок и, как правило, сеянцы персика. В последние годы вирус ленточного узора распространился на некоторых импортных сортах персика в Молдавии.
Ленточный узор абрикоса (Apricot line pattern).
На первых весенний листьях после того, как они полностью разовьются, появляются светло-зеленые, желтоватые, позднее кремово-желтые кольца, различные зигзагообразные линии, иногда в форме дубового листа (рис. 6,б). Узор сохраняется в течение всего вегетационного сезона. На летних листьях симптомы отсутствуют. В условиях Молдавии заболевание встречается редко.
Ленточный узор миндаля (Almond mosaic).
Симптомы варьируют от светло-зеленых пятен до ярко-желтого узора, часто в форме дубового листа. Иногда наблюдаются деформация листьев, отмирание плодовых почек, торможение верхушечного роста, отчего крона дерева оголяется, на концах побегов появляются розетки листьев. В Молдавии заболевание обнаружено на единичных деревьях.
Распространение и история изучения.
Симптомы ленточного узора на сливе и персике впервые описаны в 1932 г. в США (Valleau, 1932). Вскоре сообщения об этой болезни с доказательством ее инфекционности поступили из Болгарии (Atanasoff, 1935), Франции (Arnaud, Arnaud, 1936), Югославии (Josifovic, 1937) и других стран. По данным Международного комитета по кооперации в изучении вирусных заболеваний плодовых культур, в настоящее время это заболевание зафиксировано в большинстве стран Европы, а также в США, Австралии и Новой Зеландии. В Советском Союзе вирус ленточного узора впервые обнаружен в Молдавии и описан нами (Вердеревская, 1964).
В ряде стран Европы и в США ленточный узор является широко распространенным заболеванием сливы и некоторых других косточковых пород. Первоначально были описаны самостоятельные болезни ряда косточковых: сливы и персика (Plum line pattern virus. Cation, 1941), декоративной черешни (Oriental cherry banded chlorosis virus. Zeller, Milbrath, 1942), японской сливы (Shiro line pattern virus. Willison, 1945).
Проверка на инфекционность и перекрестные заражения изолятами из персика, сливы и черешни этих и других косточковых пород убедили исследователей, что они имеют дело с изолитами одного вируса. По предложению D. Cation, за ним укрепилось название вируса ленточного узора сливы (Plum line pattern virus. Cation, Berkeley, Milbrath et al., 1951).
Однако вскоре появляются сообщения о том, что вирус ленточного узора сливы вызывает мозаику яблони, а вирус мозаики яблони— симптомы ленточного узора на сеянцах персика и японской сливы Shiro (Christoff, 1938; Kirkpatrick, 1955; Gilmer, 1956). В 1957 г. опубликованы результаты исследований, проведенных в течение ряда лет. В процессе исследований три образца вируса ленточного узора, изолированные из сливы, и два образца мозаики яблони (умеренный и сильный штамм) были переданы прививкой на яблоню и персик и вызвали на персике ленточный узор, а на яблоне — симптомы мозаики. Таким образом, возбудитель ленточного узора сливы и персика и вирус мозаики яблони являются штаммами одного вируса (Posnette, Ellenberger, 1957).
Вразрез с этим появилось сообщение о калифорнийском изоляте ленточного узора, который не вызывал мозаики при заражении яблони (Thomas, 1961). Подобный вирус выделил в Дании Н. Kristensen, и, наконец, Н. Kirkpatrick, Р. Cheney, R. Lindner (1964), исследуя механический перенос вируса ленточного узора сливы, обнаружили изолят, который не вызывал симптомов мозаики у яблони. В связи с этим вновь встал вопрос, идентичны ли вирусы ленточного узора сливы и мозаики яблони. В его решении активное участие приняли R. W. Fulton (1965, 1968) и его сотрудники (Paulsen, Fulton, 1968, 1969). В лаборатории R.W. Fulton исследованы американские, датские и английские изоляты ленточного узора сливы и мозаики яблони. Все вирусы перенесены на травянистые индикаторы, разработаны методы очистки, приготовлены сыворотки и проведено тщательное серологическое изучение их связей с рядом других ИЛАР-вирусов: НКП, ХКП, мозаики яблони, мозаики розы, датским вирусом ленточного узора. Американский вирус ленточного узора не обнаружил серологического родства ни с одним из названных вирусов. Датский вирус ленточного узора показал отдаленное родство с вирусом некротической кольцевой пятнистости косточковых.
В те же годы было выявлено, что в Англии ленточный узор сливы вызывают штаммы вируса мозаики яблони и вируса некротической кольцевой пятнистости косточковых (Senevirathe, Posnette, 1970).
В Молдавской ССР вирус ленточного узора сливы впервые обнаружен нами в 1963 г. в коллекционных садах Института садоводства, виноградарства и виноделия на сливе сорта Венгерка калифорнийская и черешне сортов Янтарная и Молдавская черная. Позже при обследовании садов республики найдены зараженные деревья абрикоса Краснощекий, персика Майский цветок, миндаля неизвестного сорта.
В последующие годы проведено изучение семи изолятов ленточного узора сливы и черешни на древесных и травянистых индикаторах. Результаты этих исследований показали, что ни одни молдавский изолят не вызывал на сливе сорта Shiro, на сеянцах яблони и индикаторе Лорд Ламбурн симптомов мозаики. Все изоляты давали на индикаторе Широфуген типичную реакцию некроза и образования камеди.
При перекрестном заражении изоляты из сливы вызывали симптомы на всех других косточковых породах, два изолята из черешни были бессимптомными на алыче, три других изолята черешни вызвали на абрикосе гуммозное усыхание, а на сливе сорта Венгерка итальянская — узколистность. Изоляты из сливы удалось перенести только на Petunia hybrida, а черешневые изоляты успешно заразили огурцы, кабачки, Moinordica balsamina, Sesbania exaltata, симптомы были характерны для вируса хлоротической кольцевой пятнистости.
Полученные данные позволяют заключить, что ленточный узор сливы в Молдавии вызывают два различных вируса: один — родственный с вирусом некротической кольцевой пятнистости и, видимо, схожий с датским вирусом ленточного узора, а другой — штамм вируса хлоротической кольцевой пятнистости косточковых. О том, что вирус, родственный с ХКП, способен вызывать симптомы желтой мозаики черешни, сообщила М. Nemeth (1965).
Эпидемиология.
Вирус передается при вегетативном размножении, перенос пыльцой или семенами не описан.Экономическое значение. О вредоносности вируса ленточного узора имеются различные мнения. Большинство авторов оценивают его как умеренно вредоносный вирус (Cation, Berkeley, Milbrath et al., 1951). A. Christoff (1958) сообщает, что, не влияя на товарный вид плодов, вирус ленточного узора все же снижает в них процентное содержание сахаров. По данным К. Paulechova- Iyralikova (1969), снижение сахаристости составляет от 0,2 до 1,6%. Вирус ленточного узора также способствует неравномерному созреванию плодов и преждевременному их опадению, что может привести к значительным потерям урожая: от 20,7 до 38,6%. К. Scliuch (1961) описал поражение плодов сливы сорта Венгерка Вангенгейма в Австрии, вызванное, по его данным, комплексом вирусов, в который входили вирус некротической кольцевой пятнистости косточковых и вирус ленточного узора. По его сведениям, ответственным за поражение плодов является вирус ленточного узора.
/Методы диагностики. Тепличный тест: перенос прививкой на сеянцы персика сорта Эльберта или ГФ-305. В питомнике тестирование на черешне Маззард F 12/1. Для диагностики американского ленточного узора используют перенос прививкой на сливу сорта Shiro, механически — на Physalis floridana с симптомами линейного узора. Этот хозяин позволяет отделить вирус ленточного узора от других вирусов косточковых пород.
На Nicotiana megalosiphon развиваются локальная и системная хлоротическая или некротическая крапчатость и кольца, на Vigna cylindrica на инокулированных листьях — некроз или кольца, системная пятнистость и некроз точки роста.
