При изучении вирусных заболеваний плодовых культур, особенно на первых этапах, при их выявлении в процессе обследований, исследователям приходится ставить предварительный диагноз на основании внешних симптомов. Очень важно при этом уметь визуально отличать некоторые распространенные поражения плодовых с вирусоподобными симптомами от подлинно вирусных заболеваний.
Мы в своей практике столкнулись со многими вирусоподобными заболеваниями и повреждениями плодовых, не раз проверяли их инфекционность прежде, чем научились различать. Дальше мы рассмотрим наиболее распространенные заболевания и поражения плодовых культур с вирусоподобными симптомами.
По природе своей вирусоподобные симптомы у плодовых культур можно разделить на три группы:
- генетические заболевания плодовых с вирусоподобными симптомами;
- неинфекционные заболевания, вызванные нарушением минерального питания;
- вирусоподобные симптомы, вызванные грибными, бактериальными инфекциями и повреждениями насекомых.
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ЗАБОЛЕВАНИЯ ПЛОДОВЫХ С ВИРУСОПОДОБНЫМИ СИМПТОМАМИ
Генетические заболевания с вирусоподобными симптомами у плодовых встречаются достаточно часто, особенно у косточковых пород, при этом визуально их порою трудно отличить от вирусных. Очевидно, большое внешнее сходство не случайно, и в основе генетических и вирусных нарушений морфогенеза лежат одни и те же закономерности, хотя знаем мы о них, к сожалению, мало.
Отдельные исследования по изучению нарушений морфогенеза вирусной природы проводят L. Bos, Р. Grancini (1968).
Генетические вирусоподобные заболевания плодовых, по-видимому, возникают как почковые мутации, затем, если пораженные деревья используют как маточные, накапливаются в пределах определенных сортов и наносят ощутимый ущерб. Поэтому в общей системе фитосанитарного контроля за маточными насаждениями необходимо учитывать и генетические вирусоподобные заболевания, строго выбраковывая все пораженные деревья.
Морщинистость листьев черешни (Cherry crinkle leaf).
Листья неправильной формы, часто слишком удлиненные и узкие, с глубокими выемками по краям и неправильным расположением жилок. Листовая пластинка морщинистая, часто неравномерно окрашенная с чередованием хлоротичных бледно-зеленых участков, более тонких и матовых на вид, с нормально окрашенными темно-зелеными, иногда выпуклыми, участками листа (рис. 35 г). Морщинистые листья могут быть на всей кроне дерева или на одной- двух ветвях, в то время как остальные ветви несут нормальные листья.
На таких деревьях с отдельными больными ветвями можно наблюдать, как ощутимо морщинистость подавляет рост побегов, вызывая неравномерное развитие кроны.
Морщинистость листьев сопровождается болезненными симптомами на цветках: лепестки их бывают деформированными, рано буреют и усыхают, пестик и тычинки уродливы, отчего такие цветы не завязывают плодов. Учитывая, что при сильном поражении деревьев черешни морщинистостью урожай может ощутимо снижаться, многие исследователи рекомендуют больные деревья вырубать.
В Молдавии морщинистость на черешне распространена весьма широко. В коллекционных садах мы наблюдали ее на следующих сортах: Одесская черная, Черная плакучая, Крымская черная, Рамон Олива, Бигарро Гоше, Южнобережная, Народная, Наполеон розовый. Морщинистость встречалась как на одиночных частично или полностью пораженных деревьях, так и целых садов. Особенно распространена морщинистость черешни в садах Слободзейского и Дубоссарского районов. Симптомы морщинистости регулярно встречаются на сеянцах черешни, хотя процент пораженных растений невелик.
Мы многократно пытались перенести морщинистость черешни прививкой и окулировкой на сеянцы черешни и вишни, на стандартные индикаторы вирусов черешни Маззард F 12/1, Бинг и Ван, но передачи симптомов морщинистости ни в одном из опытов не наблюдали. Побег, проросший из пораженного глазка, сохранял симптомы морщинистости, а индикатор оставался бессимптомным. Мы пробовали прививать индикатор непосредственно на побег с симптомами морщинистости, но результат всегда был один и тот же: симптомы не переносились прививкой.
Рис. 35. Генетические заболевания косточковых пород с вирусоподобными симптомами:
а — пестролистность черешни; б — узколистность и морщинистость вишни, слева — контроль; в — морщинистость и деформация листьев сливы; г— морщинистость и деформация листьев черешни
Полученные результаты убедили нас, что морщинистость листьев черешни в Молдавии в большинстве случаев является неинфекционным генетическим заболеванием, которое, однако, достаточно вредоносно. В связи с этим пораженные деревья нельзя использовать для заготовки черенков, а саженцы с симптомами морщинистости листьев в питомниках следует выбраковывать.
Морщинистость листьев сливы, алычи и абрикоса (Plum, myrobelan and apricot crincle leaf).
Уродливости листьев, напоминающие морщинистость черешни, реже, ио встречаются и на других косточковых породах.
Морщинистость и изрезанность краев листьев мы наблюдали на двух крымских сортах сливы: Барон Эрик и Изюм Эрик (рис. 35 в). В молдавских коллекциях они целиком поражены. В условиях Крыма деревья с симптомами морщинистости и деформации листьев встречаются чаще, чем здоровые. При этом рост деревьев с пораженными листьями слабый, крона однобокая, урожай низкий. Между тем, по свидетельству крымских плодоводов, до 1941 г. сорт Изюм Эрик был урожайным и широко использовался для производства чернослива.
Образцы морщинистости листьев сортов Барон Эрик и Изюм Эрик мы пытались перенести на сеянцы алычи и других косточковых пород, а также на сорта Венгерка Итальянская, Широ Плам, Пожегача, Эмма Леперман и Голдень черная, но почти всегда безуспешно.
Только раз мы наблюдали на двух сеянцах алычи, заокулированных глазками морщинистости Барон Эрик, аналогичные симптомы уродливости и изрезанности листьев. Дальнейшее изучение показало, что так же, как у черешни, определенное число сеянцев алычи развивает симптомы морщинистости. Иногда число таких сеянцев в популяции бывает значительным. Случайно два сеянца с морщинистостью листьев оказались включенными в наш опыт по передаче, морщинистости сливы. При повторных опытах эффекта передачи мы не наблюдали и пришли к выводу, что морщинистость сливы следует отнести к генетическим заболеваниям.
На абрикосе симптомы морщинистости развились на дереве, зараженном комплексом вирусов, включающим вирус шарки и неизвестный сферический вирус. Это затруднило работы по изучению природы морщинистости на абрикосе. Вирусные инфекции, присутствующие на нем, передавались прививкой и вызывали различные листовые симптомы и деформации на листьях растений-индикаторов. Окончательные результаты опытов по передаче морщинистости абрикоса прививкой показали, что деформации на исходном дереве и индикаторах не однотипны, настоящая морщинистость прививкой не передалась. Таким образом, симптомы морщинистости на абрикосе имели генетическую природу.
Пестролистность косточковых пород (Stone fruit leaf variegation). Пестролистность, вызванная альбикацией, нередко встречается на косточковых породах, особенно черешне и сливе (Nemeth, 1961). В Молдавии генетическую пестролистность черешни впервые описал Р. П. Пышкало (1960) под названием вирусной мозаичности черешни. На больных листьях участки зеленой ткани беспорядочно чередуются с участками интенсивно-белой окраски, из-за слабого развития обесцвеченных участков листья часто бывают неправильной формы (рис. 35 а).
У черешни генетическая пестролистность нередко сочетается с морщинистостью, причем пораженными могут быть целые деревья или только отдельные ветви, которые также отличаются слабым ростом, отчего крона выглядит однобокой. Цветы на пораженных ветвях и деревьях бывают деформированными, и плодоношение слабое. Генетическая пестролистность встречается на сеянцах и саженцах, если черенковый материал заготовлен от пораженных маточных деревьев.
На сливе в Молдавии пестролистность встречается реже, чем на черешне. Мы наблюдали полностью пестрые деревья, но не отдельные ветви, как у черешни. Пеструю окраску листьев сопровождают деформация и стерильность части цветов, образовавшиеся плоды также имеют пестроокрашенную кожицу. У белых плодов это хорошо видно пока плоды незрелые, у черноплодных пестрота сохраняется и после созревания.
Неоднократные попытки передать описанную пестролистность черешни и сливы прививкой всегда заканчивались неудачей. Из пестролистных деревьев изолировали различные вирусы, чаще других вирусы хлоротической или некротической кольцевой пятнистости, которые могли вызвать очень интенсивные симптомы на зараженных индикаторах, но характерная пестрота листьев не переносилась. Таким образом, пестролистность должна быть отнесена к генетическим болезням плодовых. Однако, несмотря на неинфекционный характер этого заболевания, оно вредоносно. Поэтому следует выбраковывать пораженные саженцы в питомниках, а из маточных садов удалять пестролистные деревья, так как использование их для заготовки черенков приводит к распространению болезни.
Прочие генетические уродливости листьев косточковых пород.
Генетические уродливости листьев косточковых бывают очень различными. Так, на вишне мы нередко наблюдали серповидность листьев. Отдельные участки листа бледно-зеленого, иногда белесого цвета. Располагались они секторами, расширяясь от центральной жилки к краю листа. Ткани листовой пластинки в зоне такого сектора были тонкими и недоразвитыми, отчего весь лист приобретал неправильную форму. Серповидные листья могут встречаться одиночно в кроне деревьев или размещаться на отдельных ветвях, или, наконец, поражать все листья дерева.
Узколистность вишни (рис. 35 б) и морщинистая узколистность черешни были обнаружены нами на гибридных участках Молдавского НИИ садоводства, виноградарства и виноделия. В садах среди промышленных сортов такие симптомы не встречались. Симптомы узколистности вишни нас заинтересовали своим внешним сходством с болезнью карликовости и узколистности сливы, вызываемой вирусом хлоротической кольцевой пятнистости косточковых. Пораженные листья были жесткими, ремневидными и размешались на отдельных ветвях внешне здоровых деревьев, что характерно и для вирусной узколистности сливы на ранних этапах заражения дерева. Очень похожая узколистность нередко встречается и на прикорневой поросли сеянцев миндаля, использованных в качестве подвоя для персика. При виде таких симптомов мы предположили, что привои был вирусным, инфицировал подвой, в результате чего развилась узколистность, но это предположение не подтвердилось в эксперименте. Все описанные уродства листьев вишни, черешни и миндаля многократно переносились на сеянцы этих пород и сорта индикаторов, но передача симптомов ни разу не наблюдалась, поэтому все они отнесены в группу генетических заболеваний.
Пестролистность яблони (Apple variegated leaf).
Пестролистность, или ложная мозаика, яблони описана A. Posnette на клоповых подвоях, сортах и сеянцах яблони в Англии (Posnette, Cropley, Ellenberger, 1963).
В Молдавии сходные поражения листьев яблони также изредка наблюдаются. При этом хлоротичные и желтые участки листовой пластинки могут располагаться беспорядочно или в виде отдельных секторов. Секториальная пестролистность обнаружена нами на сорте Пармен зимний золотой (рис. 36 в, г), а бессистемная пестролистность — в коллекциях Молдавского НИИ садоводства, виноградарства и виноделия, в промышленных садах, а также на сеянцевых подвоях яблони.
Все названные типы пестролистности были перенесены на сеянцы и стандартные индикаторы яблони. Образцы с секториальной (Пармен зимний золотой) и бессистемной (Нистрец) пестролистностью сортов обнаружили заражение комплексом латентных вирусов яблони: хлоротической пятнистостью листьев яблони, отмиранием Spy-227 и ямчатостью ствола. Образец с пестролистностью сеянца яблони был безвирусным. Ни один из названных образцов, не передал пестролистность ни сортам-индикаторам, ни сеянцевым подвоям, использованным в этих опытах.
Основное внешнее отличие генетической пестролистности от симптомов вируса мозаики отмечено A. Posnette (1963): пестролистность хорошо видна на верхней стороне листа, а вирусная мозаика — как с верхней, так и с нижней стороны.
Генетическая уродливость ствола и плодов яблони и груши.
Различные не переносимые прививкой поражения плодов яблони были описаны в Англин. A. Posnette выделил в основном два типа генетических уродливостей: плоскость плодов (Apple flat fruit) и растрескивание плодов (Apple cracking). В обоих случаях симптомы отсутствовали на листьях и ветвях и наблюдались на плодах (Posnette, Cropley, 1963).
Нами в Молдавии отмечено поражение плодов груши, похожее на описанное A. Posnette растрескивание плодов яблони (рис. 36 а), однако у нас одновременно наблюдались огрубление и растрескивание коры больных деревьев.
Рис. 36. Генетические заболевания семечковых пород с вирусоподобными симптомами:
а — генетическая уродливость плодов груши; б— генетическая уродливость плодов айвы; в, г — генетическая пестролистность листьев яблони; д — физиологическое растрескивание плодов яблони
Рост таких деревьев был слабым, прирост почти отсутствовал, кора грубая, в трещинах. Но наиболее пораженными выглядели мелкие, недоразвитые, покрытые грубой опробковевшей кожицей и глубокими зарубцованными трещинами плоды. Обнаружив подобные симптомы, мы предположили, что их вызывает особенно суровый штамм вируса опробковение кожицы плодов айвы в коллекциях института, перенести это заболевание прививкой оказались безуспешными, и мы были вынуждены определить его как генетическое.
В дальнейшем, при обследовании гибридного фонда груши в институте, мы убедились, что сходные поражения коры на селекционных образцах встречаются довольно часто. Похожее растрескивание и шелушение коры груши неинфекционного характера в ГДР обнаружил И. Kegler. Мы наблюдали также деформацию и опробковение кожицы плодов айвы в коллекциях института, но без поражения побегов (рис. 36 б). Очевидно, все эти симптомы вызваны генетическим уродством.
На яблоне в Молдавии мы также наблюдали опробковение кожицы и растрескивание плодов (рис. 36 д). Однако такие плоды встречались на деревьях единично или в виде небольших групп, появлялись нерегулярно, и мы полагаем, что их возникновение связано с физиологическими причинами: резким нарушением режима влажности почвы или весенним подмерзанием завязи. Мы исследовали возможность передачи их прививкой в крону плодоносящих деревьев и окулировкой на сорта-индикаторы и убедились, что названные симптомы неинфекционны.
