Классификация стрессовых факторов, оказывающих влияние на виноградное растение

КЛАССИФИКАЦИЯ СТРЕССОВЫХ ФАКТОРОВ,
ОКАЗЫВАЮЩИХ ВЛИЯНИЕ НА ВИНОГРАДНОЕ РАСТЕНИЕ

А.Ф. Хисамутдинов, канд. с.-х. наук
ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт
 виноградарства и виноделия им. Я.И Потапенко Россельхозакадемии

Актуальность направления. Стресс – это состояние напряжения, возникающее у живого организма под влиянием сильных воздействий. При любом воздействии различных экстремальных факторов (стрессоров) в организме возникают однотипные биохимические изменения, направленные на преодоление действия этих факторов путем адаптации организма к предъявленным требованиям. Выраженность этих изменений зависит от интенсивности предъявляемых требований и от функционального состояния физиологической системы. Без некоторого уровня стресса никакая активная деятельность невозможна, и полная свобода от стресса, по утверждению Ганса Селье [1], равнозначна смерти. Поэтому стресс может быть не только вреден, но и полезен для организма (эустресс), он мобилизует его возможности, повышает устойчивость к отрицательным воздействиям. Вредный стресс (дистресс), напротив, снижает сопротивляемость организма, вызывает возникновение и ухудшение течения различных заболеваний. Селье полагал, что болезни, возникающие вследствие стресса, обусловлены либо чрезмерной интенсивностью, либо неадекватной реакцией гормональной системы на действие стрессора. Иногда дистресс возникает даже при низком уровне воздействий стрессоров. Природа различий эустресса и дистресса во многом неясна. Большое значение для характера последствий действия стресса имеют поведенческие реакции на стрессовую ситуацию.
Таким образом, можно говорить, что виноградное растение – как живой организм – также подвержено действию различных стрессоров, которые могут вызывать как положительные, так и отрицательные реакции. Необходимо изучать природу дистрессовых явлений и их влияние на состояние виноградного растения и качество вина. В первую очередь, это повреждения морозами и заморозками, негативное воздействие повышенных температур и дефицит почвенной влаги, сильные ветра и суховеи, а также различные антропогенные нагрузки.
В настоящее время в мире уделяется большое внимание качеству выпускаемой винодельческой продукции, которое складывается из целого ряда показателей. Так, по некоторым данным [2], виноградные растения, подвергшиеся воздействию стрессоров, дают урожай, вино из которого проявляет нетипичные признаки старения (НПС). Причем НПС потенциально возникают только в молодом вине и могут быть определены с помощью специального теста. При этом было установлено, что НПС вызываются не техническими или технологическими мероприятиями, а только непосредственно самой лозой. Поэтому наши исследования посвящены изучению природы стрессовых явлений и их влиянию на продуктивность виноградных насаждений и качество вина.
Перед нами была поставлена задача – на основе литературных данных, изучить возможные на виноградниках стрессовые явления и классифицировать их.
Первоначально факторы, влияющие на виноград, можно разделить на четыре категории: абиотические, биотические, агротехнические и техногенные.

1. Абиотические стрессовые факторы.

Под абиотическими факторами понимают ту часть неживой природы, которая в той или иной степени является неотъемлемой частью процессов жизни организма. Это свет, тепло, воздух, влага различного происхождения, почва с совокупностью ее физико-химических свойств, тип рельефа.
Влияние этих факторов на живой организм разнообразно. Диапазон их действия ограничен точками максимума и минимума, при которых возможно существование растения. Наиболее благоприятное развитие организм получает в зоне оптимума.
Условия среды, в которых какой-либо фактор приближается к пределам этой зоны и начинает оказывать угнетающее действие, определяются как экстремальные.
Виноград относят к влаголюбивым мезофитам. Для нормального произрастания неорошаемых виноградных растений минимальное годовое количество осадков должно составлять 400-500 мм. Обеспеченность влагой ниже этих пределов, особенно в сочетании с воздушной засухой и с высокой температурой, вызывает различной степени нарушения метаболизма, роста и продуктивности виноградных растений.
Внешние признаки повреждения кустов винограда засухой: замедление роста побегов, изменение окраски и состояние упругости верхушечных побегов, усыхание верхних усиков, листья приобретают тусклый серо-зеленый цвет, усыхание верхушек побегов и близко расположенных листьев, пожелтение, подсыхание и опадение нижних листьев [3,4,5].
Для оптимального развития винограда необходимо длинное, и теплое лето, и умеренно холодная зима. Виноградные растения чувствительны к отрицательным температурам. Повреждения, причиненные морозами, резко сокращают урожайность, а иногда приводят к полной гибели виноградника. Кроме того, кусты сильно повреждаются осенними и весенними заморозками, а также относительно небольшими зимними морозами, наступающими после оттепели. Об этом свидетельствуют колебания продуктивности и качества урожая по годам, а также наличие экологических ниш, в которых наблюдается большая долговечность насаждений, исключительно высокая продуктивность и качество урожая отдельных сортов [6].
Кроме того, сильнейшим стрессором, воздействующим на растения, является резкое понижение температуры в вегетационный период. На молекулярном уровне показано, что при экспериментальных низкотемпературных воздействиях растения замедляют свой обмен и переживают этот опасный период в заторможенном состоянии. Установлен длительный характер холодного стресса [7].
Таким образом, действие на растение низких или высоких температур приводит к нарушению жизненных процессов. С точки зрения жаро-, холодо-, и морозоустойчивости предложено весь диапазон температур, действующих на активно вегетирующие растения, разделить на 5 зон: фоновую, две закаливающие (адаптационные) и две повреждающие (в области высоких и низких температур).
Большой теоретический и практический интерес представляет изучение стрессовых реакций растительного организма на действие вредных солей, содержащихся в почве.
Наличие в почве солей сверх 0,4% (от сухого веса почвы) вызывает угнетение виноградных кустов и резкое снижение их урожайности.
Условия засоления оказывают большое влияние на ход физиолого-биохимических процессов в организме растений – на азотистый и углеводный обмен, на активность ферментов, на фотосинтез, на транспирацию и т.д., а также на анатомо-морфологическую структуру тканей.
Солевое отравление возникает не вследствие непосредственного токсического действия солей, как таковых, а в результате накопления в тканях ядовитых продуктов обмена [8].
Одной из основных защитно-приспособительных реакций растений на вредное воздействие солей является связывание ионов органическими веществами. Благодаря тому, что виноградное растение обладает свойством задерживать соли в тканях листьев, другие органы не подвергаются вредному воздействию солей. Ценою массовой потери соленасыщенных листьев достигается сохранение жизнедеятельности всего организма.
Внешние признаки солеугнетения виноградного куста, по описанию Г.З. Березенко, выражаются в форме опадения верхушек основных и пасынковых побегов, высыхания и опадения усиков, в приобретении листьями желтоватой окраски, а также ломкости листовых пластинок.
По некоторым данным [8], в условиях почвенного засоления изменяется интенсивность некоторых биохимических процессов, протекающих в ягодах винограда – усиливаются темпы сахаронакопления и устанавливается иное количественное соотношение сахаров в ранних фазах созревания ягод. Сахаристость их повышается в основном за счет фруктозы и сахарозы. Это рассматривается как своеобразная защитно-приспособительная реакция виноградного растения против вредного действия солей.
Кроме вышеперечисленных почвенно-климатических факторов, влияющих на виноградное растение, существуют и некоторые другие.
Так, В.А. Бондарев и Г.Н. Теренько [9] пишут, что ветер оказывает существенное влияние на плодовые сады Северо-Кавказского региона. Наиболее опасен весенний сухой восточный или юго-восточный ветер («астраханец»), так как приходится на период цветения плодовых пород. Следует сказать, что ветер значительно усиливает действие пониженных или повышенных температур.
К стрессовым ситуациям также относится повреждение виноградников градом. В результате в значительной степени могут повреждаться кора и листья.

2. Биотические стрессовые факторы.

Одним из важнейших биотических показателей садовых агроценозов является структура и динамика патосистем, от которых зависит долговременность устойчивости растений к стрессорам различного происхождения.
Биотические факторы подразделяют по источникам влияния на: микробно- и микогенные (болезни), зоогенные (вредители) и фитогенные (сорняки).
Многочисленные исследования по вопросу о влиянии болезней винограда на качество и типичность вин привели к выводу, что из поврежденных гниением ягод невозможно получить полноценную продукцию. Это объясняется, прежде всего, тем, что в этом случае происходит резкое уменьшение содержания дубильных веществ и в кожице, и в гребнях. Наблюдается снижение содержания ароматических веществ, что лишает вино типичного букета. Значительно понижается содержание фенолов [10].
П.Г. Катарьян и И.Н. Хилькевич [11] приводят результаты, показывающие, что к моменту уборки урожая сорта Мускат белый при поражении листьев винограда милдью на 50 %, содержание сахаров в его ягодах снизилось до 15,6 г/100 см³. При поражении на 90 % - до 12,7 г/100 см³ против 17,5 г/100 см³ у кустов, имевших поражение листьев до 20 %.
Анализируя влияние различных условий на качество продукции, Н.Т. Паныч [10] пишет, что при высокой урожайности всегда недостает какого-либо фактора для получения высококачественного продукта. Чем выше урожай, тем больше времени требуется для доведения его до необходимой кондиции. Растянутое созревание приводит к поздним сборам в ненастный период. Наблюдается массовое загнивание урожая. Отсюда ухудшение качества конечной продукции.
Сорные растения являются неотъемлемым компонентом природных и антропогенных биоценозов и очень тесно связаны с возделываемыми культурами. Сорняки распространены во всех зонах возделывания винограда. Встречается от 25 весной до 35 летом видов сорных растений.
По данным В.П. Поповой [12], мировые потери урожая плодовых культур (в том числе винограда) составляют 17 % потенциального урожая. Это, прежде всего, связано с тем, что сорные растения способны конкурировать с культурными за влагу и питательные вещества, ухудшая тем самым рост и развитие последних. Установлено, что в условиях Краснодарского края сорные растения способны развивать в течение одного вегетационного периода до 350-600 ц/га зеленой массы. Для создания такой биомассы травы потребляют 3800-3900 т/га воды, 114-120 кг/га азота, 30-35 кг/га фосфора и 160-180 кг/га калия.
Однако не до конца ясно, следует ли приравнивать сорную растительность и связанные с ней процессы к стрессорам.
Многолетнее изучение агросистем позволило установить неразрывность влияния биотических и абиотических факторов на состояние виноградников и выделить их биоэкологические особенности, определить тенденции изменчивости. В сформировавшихся виноградных агроценозах доминирующая роль в регулировании количества и качества урожая принадлежит биологическим объектам – возбудителям болезней и вредителям, а также тесно связанным с живыми организмами абиотическим факторам. Основными из которых являются погодные условия.

3 Агротехнические стрессовые факторы.

Как уже было сказано ранее, под понятием «стресс» подразумевают совокупность всех неспецифических изменений, возникающих под влиянием любых сильных воздействий и сопровождающихся перестройкой защитных систем организма. Назначение стресса состоит в том, чтобы адаптировать организм к вновь возникшим условиям среды. Он включает три стадии, проявляющееся во времени – раздражение, адаптация, истощение [1].
Среди факторов, обеспечивающих нормальное развитие и высокую урожайность винограда, большая роль отводится агротехнике. Все растения могут максимально проявить свойственную им продуктивность только при условии применения на виноградниках такой системы агротехнических мероприятий, которая при взаимодействии с экологическими факторами определенного географического района отвечала бы всем их требованиям к условиям выращивания. При низком уровне, независимо от степени благоприятствования других факторов, урожаи растений всегда будут низкими и невысокого качества.
Из множества агротехнических факторов наиболее существенными для винограда являются подрезка и нагрузка кустов побегами и урожаем. При выходе за оптимальные рамки указанные факторы выступают в роли стрессоров. В растении происходят значительные биохимические изменения, направленные на поддержание жизнеспособности организма. При этом значительно ухудшается качество урожая и вина [13,14,15,16,17].
Кроме того, ряд авторов пишут, что вследствие применения ко всем сортам стандартных приемов (длинной подрезки и повышенной нагрузки кустов) на многих виноградниках наблюдали периодичность плодоношения, а сок ягод при высокой урожайности характеризовался низкой сахаристостью [15].
Известно, что зеленые операции могут значительно улучшать качество винограда. Однако имеются данные, указывающие на противоположный эффект. Так, О.П. Рябчун и Р.Т. Рябчун [18,19], подводя итоги 11-летнего опыта с многократной чеканкой на высоте 100 см, пишут, что в отношении сорта Кумшацкий она совершенно недопустима, а у сортов Шасла белая, Алиготе и Рислинг рейнский не отражается существенно на плодоношении. При дальнейшем усилении жесткости и снижении уровня чеканки до 75 см проявляется ее выраженное отрицательное действие.
П.Г. Катарьян и И.Н. Хилькевич [20] приводят данные, показывающие влияние различной глубины чеканки побегов на сахаристость винограда сорта Мускат белый. Из результатов видно, что применение глубокой чеканки резко снижает содержание сахаров в соке ягод. Разница по содержанию сахаров в сусле на период уборки достигает 2,5 г/100 см³.
Анализ литературных источников показал, что, кроме перечисленных факторов, на качество вина могут влиять и другие (схема посадки, форма куста, подвой, внесение удобрений, искусственное орошение и др.). Вероятно, что при определенных условиях они могут вызывать стресс у виноградного растения и являться для него стрессором.

4 Техногенные стрессовые факторы

В данную группу факторов в первую очередь входят деятельность крупных промышленных объектов и близость автомагистралей, наличие которых приводит к загрязнению окружающей среды соединениями серы, азота, тяжелыми металлами и др. Отмечается, что усиление техногенного загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами вызывает необходимость изучения их влияния на растения в первую очередь [21,22,23,24,25,26].
Кроме того, считаем, что в данную категорию стрессовых факторов следует отнести загрязнение почв гербицидами и пестицидами, а также различные повреждения растений сельскохозяйственными машинами и механизмами.
Однако следует сказать, что, несмотря на малую изученность указанных факторов, они представляются как стрессоры. Поэтому считаем, что при составлении классификации стрессовых явлений на виноградниках их необходимо учитывать.
Таким образом, исходя из представленного обзора, можно говорить, что стрессом виноградного растения является – неспецифическая реакция растительного организма, вызванная резким изменением внешних факторов. Факторы, вызывающие эти изменения называются стрессорами.
Классификация стрессоров, воздействующих на виноградное растение, может иметь следующий вид.
Следует сказать, что представленная классификация не является окончательной и безупречной. Возможно, также, что в дальнейшем данная структурная схема будет видоизменяться и дополняться новыми факторами и критериями.

СТРЕССОРЫ

Абиотические
Температурный фактор

• Низкие отрицательные температуры
• Высокие положительные температуры
• Резкие колебания температурного режима
• Заморозки ранней весной
• Недостаточная теплообепеченность в вегетационный период

Влажность и осадки

Почвенный фактор

Сильные ветра
Солнечная радиация
Биотические
Микробно- и микогенные
Зоогенные
Фитогенные

Агротехнические
Недогрузка или перегрузка кустов

Нарушения рекомендованных технологических правил

Техногенные
Загрязнения соединениями серы, азота, тяжелыми металлами
Загрязнение гербицидами, пестицидами и др.
Повреждения растений механизмами и с/х орудиями

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

• Биологический энциклопедический словарь. – М., – 1986. – С. 613.
• UTA, Chips und Kunststtoffstopfen. - //Weinmagazin. – Nr. 4. – 2000. – s. 14-19.
• Кондо Н.И. Устойчивость виноградного растения к морозам, засухе и почвенному засолению. – Кишинев, – 1970. – 96 с.
• Кондо Н.И. Физиология сельскохозяйственных растений. – М., - 1970. – С.356-387.
• Погосян К.С. Физиологические особенности морозоустойчивости виноградного растения. – Ереван, - 1975. – 238 с.
• Стоев К.Д. Физиология винограда и основы его возделывания. – София, - т.1. – 1981. – С. 186-238.
• Сойфер В. Молекулярная биология и хлеб завтрашнего дня. //Наука и жизнь. – 1978. - №1. С. 87-91.
• Строгонов Б.П. Солеустойчивость растений. //Физиология сельскохозяйственных растений. – М., - 1967.
• Бондарев В.А. Сады и негативные климатические факторы юга России. //Вестник РАСН. – 2000. - №4. – С. 37-39.
• Повышение качества винограда для технической переработки. – М., - 1965. – 133 с.
• Катарьян Т.Г. Сорт винограда и качество урожая. – Симферополь, – 1963. – 40 с.
• Попова В.П. Взаимодействие растительных и почвенных компонентов садового агроценоза. //Системообразующие экологические факторы и критерии зон устойчивого развития плодоводства на Северном Кавказе. – Краснодар, - С. 76-94.
• Абрамов Ю.Ш. Влияние основных агротехнических мероприятий на урожайность, качество винограда и вина. – Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. с.-х. наук. – 1973. – 20 с.
• Катарьян Т.Г., Нестеров А.И., Цурканенко Н.Г. Влияние некоторых агротехнических приемов на урожай и качество винограда сортов Саперави и Мускат белый в степном Крыму. //Труды ВНИИВиВ «Магарач». – 1970. - т. 17 – С. 64-74.
• Катарьян Т.Г., Цейко А.И., Рыбин В.Ф. Агрокомплекс, обеспечивающий повышение урожая и качества винограда нового технического сорта Бастардо Магарачский. //Виноградарство и виноделие. – т. 16. - «Магарач». – С. 69-82.
• Нестеров А.И., Бондарев В.П. Агротехнические приемы повышения качества винограда сорта Пино черный, используемого для шампанских виноматериалов. //Труды ВНИИВиВ «Магарач». – 1970. - т. 17. – С. 75-81.
• Писахов Ш.М. Зависимость между нагрузкой кустов, урожаем и качеством и вина. //Виноградарство и виноделие СССР. – 1960. - №2. – С. 29-34.
• Рябчун Р.Т. Влияние многократной чеканки на плодоношение и рост винограда. – Русский виноград – 1973. - №5. – 1973. – С. 121 130.
• Рябчун Р.Т. Боковая чеканка побегов винограда. - Русский виноград. - №6. – 1975. – С. 107 114.
• Катарьян П.Г., Хилькевич И.Н. Некоторые вопросы агротехники винограда и качества урожая. //Виноделие и виноградарство СССР. – 1960. - №2.
• Гудковский В.А. Устойчивость плодово-ягодных растений к стрессовым факторам //Докл. РАСН. – 1998. - №4. – С. 15-16.
• Гудковский В.А. Устойчивость плодово-ягодных растений к стрессовым факторам и пути ее повышения. //Садоводство и виноградарство. – 1999. - №2. – С. 2-7.
• Кириченко А.В. Распределение тяжелых металлов в почвах под виноградниками на Дону //Виноград и вино России. – 1998. - №3. – С. 29-31.
• Коровин А.И. Растения и экстремальные температуры. – Л., – Гидромет. – 1984.
• Остапенко Н.В., Корманенко Н.М. Адаптивное состояние озимой пшеницы различных сортов в условиях стресса //Докл. РАСН. – 1998. - №3. – С. 580.
• Таланова В.В., Фитов А.Ф., Боева Н.П. Реакция растений на ионы свинца и неблагоприятную температуру. //Докл. РАСН. – 1996. - №5. – С. 5-7.

По материалам дистанционной конференции «Новые технологии повышения стрессоустойчивости плодовых и виноградных растений» (10 июля - 21 августа 2009г, в СКЗНИИСиВ, г. Краснодар, Россия)