Исследование созревания винограда - Респирация винограда

Респирация плодов и ее связь с созреванием известны очень давно. Плоды не могут развиваться и созревать в атмосфере, лишенной кислорода.
Можно вычислить коэффициент респирации (КР), или отношение выделенного углекислого газа к объему поглощённого кислорода за одно и то же время. Численное значение этого коэффициента представляет интерес в том отношении, что оно в определенной мере раскрывает природу веществ, разрушаемых дыханием винограда. В табл. 4.7 даны значения КР для различных компонентов виноградной ягоды, которые могут разрушаться таким путем.

Таблица 4.7 Коэффициент респирации (КР), соответствующий сгоранию некоторых компонентов виноградной ягоды

Таблица 4.8
Респирация бессемянного винограда
(по данным Жербе)

Примечание. Объем газов измерен при 30° С.

Считают, что 1 л поглощенного кислорода соответствует горению 1,3 г сахаров или 2,0 г яблочной кислоты или 1,9 г лимонной кислоты или 2,6 г винной кислоты.
КР, измеренный на целых ягодах близок к 1. Но когда интересует метаболизм мякоти, нужно различать слабую респирацию перикарпия, КР которой в действительности больше 1, и значительно более интенсивную респирацию семян с КР Ср, равным 0,75. Следовательно, точное экспериментирование возможно только на виноградных ягодах, не имеющих семян. Именно таким путем были получены значения, приведенные в табл. 4.8.
В зеленом винограде КР соответствует сгоранию яблочной кислоты; иногда он даже превышает эту цифру. Жербе сделал из этого вывод, что основным питанием респирации является яблочная кислота и, как исключение, винная. С приближением зрелости КР приближается к 1, что дает основание предполагать, что сахара также будут сгорать. КР является результатом сложения различных процессов горения, происходящих одновременно. Когда у винограда находят КР, равный 1,33, соответствующий горению яблочной кислоты, то похоже, что эта кислота не является единственным деградируемым продуктом и одновременно происходит сгорание небольшого количества глюцидов и винной кислоты.
1 кг зеленого винограда выделяет больше 100 см³ углекислого газа в час, т. е. 2,5 л в сутки; 1 кг зрелого винограда выделяет 20 см³ углекислого газа в час, т. е. около 0,5 л в сутки; с другой стороны, КРобщ. определяемый здесь как среднее арифметическое между коэффициентами респирации семян и мякоти, кажется довольно постоянным на протяжении всей эволюции виноградной ягоды (табл. 4.9).

Таблица 4.9 Респирация винограда в различные периоды его развития (сорт Пане)

Примечание. Объемы газов измерены при 30° С

Наиболее важным фактором дыхания является температура окружающей среды, в которой находится виноград. Интенсивность респирации достигает максимума при 37° С, при температуре ниже 30° С она очень быстро снижается, при 20° С составляет только 1/3 от интенсивности, проявляющейся при 30° С. На рис. 4.2 представлена кривая газообмена винограда в зависимости от температуры. Начиная с 20° С, дыхание резко усиливается.

Рис. 4.2. Интенсивность газообмена винограда в зависимости от температуры.

Коэффициент респирации также быстро уменьшается с понижением температуры. Достигая значения 1,44 при 37°С будучи близким к 1,33 при 30°С, он затем понижается до 1,00 при 20° С и до 0,70 при 0°С. Отсюда можно заключить, и это имеет первостепенное значение для понимания явлений созревания, что химические компоненты винограда, деградируемые при дыхании, меняются по мере изменения температуры. При 30° С респирация протекает главным образом за счет яблочной кислоты, при более высоких температурах больше сгорает винной кислоты. При более низких температурах количество сгоревшей яблочной кислоты уменьшается, и можно предполагать, что плод использует прежде всего свои углеводы.
Эти гипотезы довольно хорошо согласуются с фактами. Данные анализов подтверждают сгорание яблочной и винной кислот в течение лета; в периоды понижения температуры кислотность винограда в фазе созревания почти не изменяется. Экспериментальной подтверждение тому привел Л. Гате, который на одном и том же винограде определял прямым дозированием количество потребленного кислорода и сгоревшей яблочной кислоты в течение 30 ч при 30 °С (табл. 4.10).
До начала созревания объем использованного кислорода всегда намного больше количества, необходимого для сгорания исчезнувшей яблочной кислоты. Следовательно, эта кислота не является ни единственным, ни возможно главным сгоревшим компонентом. В период созревания соотношение между потреблением кислорода и убылью яблочной кислоты значительно лучше, и эта кислота в данной фазе, безусловно, представляет собой один из наиболее разлагаемых элементов.

Таблица 4.10 Соответствие между потребленным кислородом и исчезнувшей яблочной кислотой (в ммолях на 1 г свежей массы, сорт Совиньон)

Таблица 4.11

Ацидометрические балансы сусла во время созревания (Пойак, Медок, 1970)

Эти измерения интенсивности респирации производили на ягодах, отделенных от куста, но можно думать, что респирация ягоды на побеге представляет величину такого же порядка. Надо также иметь в виду, что у гроздей, хорошо освещаемых солнцем, температуры могут быть очень высокими. Они выше у черных, чем у белых сортов. В безветренный день, когда температура воздуха была около 27° С, температура ягод, измерявшаяся посредством термоэлектрических пар Годаром на винограднике в Монпелье, достигала 44° С. Эти расхождения температуры воздуха и ягод меньше, если дует слабый ветер или же грозди защищены листьями. Понятно, что для южных районов частота дней с ветром, смягчающим дневную жару, является фактором, способствующим созреванию.