Эти наблюдения, вместе взятые, делают возможным сравнительное исследование физиологического развития сортов и характеристику фаз годичного цикла. Несмотря на это необходимо, после проведения в отдельности анализа трех типов сортов с разным сроком распускания почек, разместить их во времени — в отношении друг к другу, чтобы лучше понять их относительное положение.
На рис. 4 показано сравнительное развитие скорости распускания почек двух сортов — раннего и позднего. Вегетация первого начинается раньше вегетации второго. По схеме видно, с одной стороны, что почки раннего сорта готовы в любой момент тронуться в рост скорее, чем позднего, с другой стороны, что существует четко выраженное различие в степени их физиологического развития. У раннего сорта минимальная скорость распускания, отвечающая фазе покоя, обнаруживается позже, чем у позднего. Все же этот период пониженных возможностей роста длится меньше у раннего сорта, вегетация которого завершается намного раньше.
Для лучшего сравнения циклов отдельных сортов необходимо провести их подразделение. Годичный цикл почек можно подразделить на фазы, определяемые их физиологическим развитием. Мы разграничили пять фаз, указанных на рис. 1—3.
Фаза до покоя
Начинается по достижении почками уровня органогенеза, достаточного для того, чтобы они могли тронуться в рост в благоприятных для этого условиях. На побеге, где они подвержены совместному ингибирующему влиянию конуса нарастания и листьев, они остаются в состоянии покоя. После их отделения от материнского растения они распускаются тем скорее, чем более ранним является сорт. В эту фазу возможность прорастания, проявляющаяся в скорости распускания, прогрессивно снижается, как-будто почки утрачивают по мере старения свои потенциальные возможности в этом отношении. Эти возможности очень велики у ранних сортов, тогда как поздние практически не обладают ими и их почки совершенно не способны прорасти в эту фазу, независимо от температуры.
Фаза вступления в покой
Когда скорость распускания достигнет минимума, считается, что почки вступили в состояние покоя. Снижение этой скорости возрастает в определенный период цикла — в условиях Бордо это обнаруживается между 10/VIIΙ и 10/IX. Для почек какого-либо яруса по длине побега минимум достигается примерно за две недели. Этот короткий период определяется как фаза вступления почек в покой. Следует отметить, что поздние сорта первыми вступают в эту фазу. Ранние сорта, у которых скорость распускания понижается медленнее, вступают в эту фазу значительно позже (в начале сентября). Таким образом, ранние сорта вступают в покой последними, хотя прорастание почек весной у них началось раньше. На рис. 7 показано чередование фаз у сортов трех сроков созревания. Указано также изменение среднемесячной температуры (в 2 m от поверхности почвы), установленное в Центре агрономических исследований в Бордо.
Фаза покоя
Начиная с конца фазы вступления в покой, возможности почек тронуться в рост, до тех пор минимальные, вновь увеличиваются в естественных условиях. Скорость распускания вначале увеличивается очень медленно при высокой температуре (30, 25, 20°С) и остается нулевой при низкой температуре (15, 10 °С). В эту фазу, характерную понижением среднемесячной температуры (в сентябре и октябре), почки постепенно приобретают способность распускаться при все более низкой температуре. Это особое физиологическое свойство ранние сорта приобретают значительно быстрее и интенсивнее, чем поздние.
Покой почек, изолированных в эту фазу и помещенных в условия низкой температуры (0 до 5°С), прекращается после периода, продолжительность которого сокращается в зависимости от даты изоляции. После выдержки на холоде почки быстро трогаются в рост при высокой температуре. Таким образом фаза, характеризующаяся развитием способности почек к ускоренному распусканию при пониженной температуре, называется фазой покоя. Можно назвать ее также фазой адаптации из-за физиологического состояния почек в этот период.
Фаза выхода из состояния покоя
Начиная с определенного момента, распускание почек происходит спонтанно. Вместе с тем отмечается, что скорость распускания возрастает быстрее, какова бы ни была температура. Мы связали (Роugеt, 1972) появление этих новых свойств у почек с существованием холодного периода, на протяжении которого среднесуточная температура остается постоянно на уровне ниже 10°С по меньшей мере в течение семи дней. После этой фазы, которая в условиях Бордо длится примерно с 25 октября по 20 ноября, покой почек у сорта Мерло можно считать законченным. Это явление, наблюдаемое ежегодно уже 12 лет, имеет реальное значение. Можно уточнить далее эту установку о выходе из состояния покоя в результате пребывания при низкой температуре, напомнив, что прерывание семидневного периода температуры ниже 10°С более продолжительными или короткими периодами повышенной температуры не только задерживает выход из состояния покоя, но и вызывает регресс в физиологическом состоянии почек, которые утрачивают таким образом часть приобретенной способности к прорастанию. Если холодный период длится меньше семи дней, это явление обратимо, и результат низкой температуры частично или полностью уничтожен под воздействием более высших температур (Роugеt, 1969а). Порог необратимости наступает после достаточно долгого периода температуры ниже 10°С: почки тогда уже вышли из состояния покоя.
Нами экспериментально подтверждено существование этого порога необратимости на спящих почках, подвергнутых воздействию с целью вывести их из состояния покоя (Роugеt, 1969а).
Что же касается трех изучаемых сортов разного срока созревания, можно отметить, что фаза выхода из состояния покоя у них не наступает одновременно, и температурный порог, определенный для сорта Мерло, других сортов не касается.
Фаза выхода из состояния покоя, всегда кратковременная (порядка недели), наступает раньше у раннего сорта, чем у позднего (рис. 1—5). Очевидно, очень трудно точно определить температурный порог для разных сортов. На практике это скорее температурные зоны, чем точные величины. Исследование средних температур внешней среды в фазу выхода из состояния покоя позволяет привести несколько приблизительных значений, которые можно считать условными величинами: ранний сорт (Жемчуг Саба)— 13°С; среднеранний сорт (Мерло) — 10; поздний сорт (Уньи белый) — 8°С.
Таким образом, следует учитывать, что для выхода из состояния покоя требования в отношении низких температур тем большие, чем более поздними являются сорта. Этот вывод имеет большое значение для дальнейшего изложения.
Фаза после покоя
После воздействия низких температур в фазе выхода из состояния покоя почки способны быстро распускаться при любой температуре. При этом нарастание скорости распускания длится до момента, когда почки сразу прорастают на растении при достаточном повышении температуры. Весь этот период, продолжающийся с ноября до марта или апреля, мы называем фазой после покоя. От введенного нами понятия ''фаза до распускания" следует отказаться (Роugеt, 1963), так как определить начало этой фазы можно лишь позже, благодаря искусственному способу выведения почек из состояния покоя (обработкой риндитом). Во всяком случае, для сравнительного изучения годичных циклов сортов и разновидностей винограда это понятие не дает дополнительных элементов, имеющих большое значение.
В фазу после покоя почки в естественных условиях продолжают приспосабливаться к распусканию при все более низких температурах. Это приспособление, являющееся результатом воздействия на почки низких зимних температур, происходит интенсивнее у ранних сортов по сравнению с поздними.
Исключая этот процесс приспособления, даже самые низкие зимние температуры в это время не оказывают никакого воздействия на покой почек, завершившийся в первый холодный осенний период. Дружное распускание, являющееся отличным критерием окончания покоя, не изменяется на протяжении всей фазы. Разделение периода развития почек на 5 последовательных фаз облегчает сравнение отдельных сортов. На рис. 7 указаны фазы трех сортов: раннего, среднераннего и позднего. Здесь следует сделать несколько примечаний в связи с относительной продолжительностью этих фаз.
- Фаза до покоя длится тем дольше, чем более ранним является сорт. У поздних сортов, подобных Уньи белому, полностью неспособных к распусканию в этот период, фазы до покоя может не быть.
- Фаза покоя, короткая у ранних сортов, наоборот, длится дольше у поздних сортов. Следовательно, сокращение этой фазы связано со сроком распускания, и можно допустить, что на границе между ранними и поздними сортами продолжительность покоя равна нулю. По-видимому, таков случай с сортами вида V. caribea на Кубе и в других районах Карибского моря и, в общей сложности, с видами тропического происхождения ( V. shuttleworthii и др.). Почки этих видов в условиях Бордо готовы распуститься при любой температуре. По-видимому, они не утрачивают способности к росту так, как виды умеренных широт.
