Формирование почек и соцветий - Основные закономерности развития соцветий винограда

Подражанский (1944) отметил, что "если на побеге имеется лишь одна гроздь, то она, при одинаковых других условиях, всегда весит меньше, чем ниже расположенная гроздь на побеге с двумя гроздями". Изучая это положение на обильном материале, Негруль (1948) полностью подтвердил его. При этом он высказал мысль, что это объясняется существованием критических периодов в развитии зимующих почек, от которых зависит, будет ли сформировано в них одно или больше соцветий. Если условия благоприятствуют закладке лишь одного соцветия в почке, то в них чего-то не хватает для его оптимального развития. Значительно позже Antclifn Webster (1955) установили, что существует высокая прямая корреляция между числом и размерами зачатков соцветий.
По мнению Негруля (1959), „. . . в формировании каждой почки имеется несколько периодов. В каждый из периодов в ней происходят существенные изменения, в результате которых почка становится плодоносной или остается бесплодной; в ней образуется одно или несколько соцветий при их различной степени развития (дифференциации). Периоды, в которые в растении происходят изменения, влияющие на формирование урожая, называются критическими. Первый критический период в развитии почки наступает, когда смещенная точка роста, продолжая рост, может образовать или усик, или соцветие. Заложится ли зачаток соцветия или почка останется бесплодной, зависит в этот момент от внутренних и внешних условий. В дальнейшем наступает период роста почки, который определяет степень ветвления и сложность соцветия, т. е. его величину и количество бутонов. С этим периодом тесно связаны и последующие, в которые закладываются зачатки второго и третьего соцветий. Все эти периоды приходятся на разное время для разных почек и наступают по мере их формирования по длине побега обычно в июне-сентябре (с. 42).
В литературе по биологии винограда (Баранов, 1946; Мержаниан, 1967, и др.) общепризнанным является положение, что соцветие и усик имеют генетически одинаковое происхождение (симподиальная теория). Симподиальный рост побегов винограда характерен тем, что у 3—5-го узла побега на конусе нарастания в пазухе листа возникает бугорок, который начинает расти очень интенсивно и, опережая в росте другие секторы конуса нарастания, превращается в ведущий рост побег. Верхушечная точка нарастания главного побега же, отставая в росте, отклоняется в сторону и, регенерируя, превращается в соцветие или усик.
Как показали наблюдения в зонах 3—8-го узла, симподиальное отклонение в зависимости от сорта и условий выращивания превращается, как правило, в соцветие, а в более высоко расположенных зонах — в усик. Можно считать вполне доказанной закономерность, что выше последнего соцветия всегда закладываются усики, так же, как и выше первого усика никогда не бывает соцветий и гроздей. Правда, в литературе отмечен ряд случаев, когда на одном побеге соцветия имеются значительно выше 5—8-го узлов: Ников (1962) наблюдал у сортов Димят и Алиготе по 5 гроздей на одном побеге, у сорта Япладжа белая — 13 гроздей, находящихся между 3-м и 21-м узлом. Негруль (1959) наблюдал у сорта Тельти куйруги 7 гроздей. Цейтлин (1952) отмечает, что основная масса соцветий располагается между 1-м и 9-м узлом зеленого побега. Наиболее часто грозди развиваются
на 3—6-м узлах, реже на 1—2-м и на 7—9-м. Об образовании большого числа гроздей на побегах сообщают Тодоров и Георгиев (1968), Маnzoni (1959) и др. Причины этого явления пока не выяснены полностью.
Имея в виду, что в зимующей почке обычно развиваются максимально 12—14 зачаточных узлов, надо полагать, что в случаях, когда на побеге обнаруживаются соцветия и грозди слишком высоко (выше допустимой длины зачаточного побега в зимующей почке), это является результатом внепазушной закладки соцветий. О внепазушной закладке соцветий сообщает Турянский (1950, 1950а), который наблюдал нормальное развитие соцветия на 26 и 28-м узлах. Аналогичные сведения имеются в работах Занкова, Тодорова (1959, 1962).
Поэтому, рассматривая проблему закладки соцветий в зимующей почке, следует отметить, что кардинальным вопросом является механизм превращения первого симподиального отклонения в соцветие или же усик. Приходится признаться, что пока наши знания об этом механизме, как и об условиях, являющихся решающими в превращении соцветия в усик или наоборот, весьма скудны.
Негруль (1959), как уже отмечалось выше, развивает взгляд, что в жизни эмбрионального побега почки существует несколько критических периодов, самым важным из которых является первый, когда происходит отчленение симподиального отклонения. Как предполагается, наличие благоприятных условий способствует образованию соцветия из первого симподиального бугорка. При отсутствии таких условий симподиальное отклонение превращается в усик, и тогда почки, а, следовательно, и выросшие из них побеги, остаются бесплодными. Предполагалось также, что понятие "благоприятные условия" касается главным образом притока питательных веществ, обеспечивающих нормальный рост зачаточного побега в зимующей почке и закладку соцветий.
В проведенных Негрулем и Гордеевой (1968, 1970) исследованиях сделана попытка выяснить ход первого критического периода, а также расшифровать условия, благоприятствующие формированию плодоносных почек в зимующем глазке винограда. Для этой цели авторы применяли кольцевание побегов и полное удаление листьев в разные сроки развития почек и на различной высоте побега, что должно было (по предположениям авторов) нарушить нормальный ход формирования главной почки в зимующем глазке и уменьшить процент ее плодоносности. Далее авторы с 25/VI по 1/IX проводили анатомо-морфологические исследования состояния меристемы конуса нарастания центральных почек зимующих глазков в момент формирования плодовых бугорков с целью установить, на каких этапах жизнедеятельности эмбрионального побега недостаток питания является фактором наиболее не благоприятным. По состоянию почек средней зоны побега (почки № 5 и 6- от основания побега) авторы определяли степень влияния неблагоприятных условий питания на закладку плодовых бугорков и дальнейшую их дифференциацию в соцветиях. Результаты наблюдений показали, что условия, созданные на первых этапах органогенеза зачаточного побега (I, II, III варианты), привели к тому, что бугорки соцветий или не заложились совсем (вариант I), или закладка бугорков произошла, но дифференциация пошла на образование усиков или усиковых соцветий (II и III варианты). Из этого следует, что условия, созданные кольцеванием и полным удалением листьев на ранних этапах роста побегов, являются неблагоприятными. Они ухудшили питание, в результате чего нарушился нормальный ход развития зимующих почек — в них не только не заложилось соцветий, но они сильно отстали в росте.
Кольцевание и полное удаление листьев, проведенные позже при развитии 11—13-го междоузлий на побеге, привели к некоторому отставанию в росте зимующих почек (они несколько меньше почек контрольного варианта), но все же в них произошла закладка плодовых бугорков и их дальнейшая дифференциация в нормально заложенных соцветиях. Таким образом, неблагоприятные условия, созданные на более поздних этапах, немного задержали рост, но все же не помешали качественному переходу к закладке соцветий в зимующих почках.
Вполне нормально проходили рост и развитие почек в контрольном варианте, где не проводилось никаких мероприятий, приводящих к ухудшению питания зачаточных побегов. Поэтому у них в конце вегетации обнаруживается и по два соцветия, а эмбриональный побег достигает наибольшей величины.
На основании проведенных исследований авторы вновь подтверждают мнение о наличии критических периодов (критических моментов) в развитии зимующих почек, являющихся кардинальными в их генеративном состоянии. Критический момент наступает после отчленения меристемой конуса нарастания почки определенного числа вегетативных органов. Для зачатка основного побега (центральной почки) критическое состояние совпадает с образованием 3—4-го листовых зачатков.
Очень важным является утверждение авторов, что критический момент в формировании почек — явление динамическое, поскольку он непрерывно сдвигается от основания побега к его верхушке. Для почек 2—3-го узла, например, критический момент наступает при образовании 6—7-го междоузлий побега, для 4—6-го узла — 9—11-го, для 7—10-го узла — при образовании 12—14-го междоузлий.
Для прохождения критических периодов, по мнению Негруля и Гордеевой (1967а, 1968, 1970), необходимым условием является не только приток ассимилятов, но также обеспечение ряда элементов минерального питания.
Исследования Гузуна и Семина (1963) показали, что между дифференциацией почки и соцветий и транслокацией 32Р существует положительная зависимость. По данным Randholph (1944), после подкормки фосфором значительно возросло число соцветий в почках сорта Кармен. Аналогичное явление обнаружено также под влиянием удобрения цинком.
Поскольку оптимальные условия питания не наступают одновременно по всей длине побега, закладка плодоносных бугорков и дифференциация соцветий в почках не происходят равномерно. В конечном счете качество почек, в смысле их плодоносности (а, по всей вероятности, и жизненности) по длине побега неодинаково, что представляет теоретический, но прежде всего и большой практический интерес.
Многие авторы, посвятившие свое внимание изучению проблемы плодоносности почек виноградной лозы, отмечают, что в почках средних зон побега имеется больше соцветий более крупных размеров. К таким выводам пришли (кроме упомянутых уже авторов — Турянского, Молчановой, Негруля и Гордеевой, Стоева, Никова и др.) Мельник (1953), Царев (1952), Тавадзе (1958), Корнейчук и Плакида (1959), Khalil (1961), Ников (1962), Коваль и Никифорова (1962), Мелконян (1964, 1964а), Гузуни Литвак (1964) и др. Не вдаваясь в подробный разбор имеющихся сведений различных авторов, отметим, что повышение плодоносности зимующих почек от основания к средним и выше расположенным узлам побега составляет непреложную закономерность биологии развития виноградной лозы и имеет большое практическое значение*. Это, по мнению всех авторов, связано с условиями питания виноградной лозы и с воздействием условий среды, сочетание которых является предпосылкой значительных метамерных изменений плодоносности зимующих почек винограда.

* Этот вопрос будет рассматриваться подробно в т. III настоящего труда, в разделе "Физиологические основы обрезки и формирования виноградного растения".

По нашему мнению, способность виноградной лозы закладывать более развитые соцветия в выше расположенных зонах побега генетически обусловлена. К этому выводу мы пришли, изучая плодоносность почек, сформированных на побегах, выросших из глазков в год их формирования, путем вынужденного проращивания почек (Стоев и Ников, 1956). Как видно из данных табл. 7, несмотря на то, что побеги выросли в конце июня — начале июля, формирование зимующих почек и закладка соцветий в них произошли в основном в августе и отчасти в сентябре, казалось бы, при наличии всех условий в лучшем сочетании, чем весной, все же отмеченная выше способность виноградной лозы формировать более плодоносные почки в средних зонах побега сохранилась, так же как и весной, при совершенно ином сочетании метеорологических условий и питания почек.

Таблица 7
Плодоносность почек на побегах(%), выросших из глазка в год их формирования, и величина соцветий (μт)

Все это свидетельствует о том, что свойство виноградной лозы формировать большее количество и более развитых соцветий в почках средних зон побега, по сравнению с низко расположенными, является биологической закономерностью, выработанной в процессе эволюции. Поэтому объяснение, что недостаточное развитие соцветий в низко расположенных почках побега является результатом неблагоприятных условий внешней среды во время их формирования, как нам представляется, не вскрывает полностью причинность этого явления, а, быть может, и действительную его причину.
Идея о существовании критических периодов в развитии и дифференциации соцветий зимующих почек винограда по длине побега правильная.
Вопрос об оптимальных для прохождения критических моментов условиях, а тем более о применении соответствующих методов регулирования питания виноградного растения с целью обеспечения наиболее благоприятных условий для закладки плодоносных побегов в зимующих почках, однако, нельзя считать
решенным. Это можно объяснить и тем обстоятельством, что нередко при наличии, по всей видимости, благоприятных условий закладка соцветий происходит не совсем нормально, в результате чего на следующий год урожай бывает не очень высоким. Разумеется, вопрос этот усложняется значительно и тем, что дифференциация зачаточных бугорков при наличии благоприятных условий может продолжаться и в ранневесенний период (Колесник, 1953, 1959).
Колесник и Колесник (1969) приводят обширный экспериментальный материал, показывающий, что в почках ряда сортов (Алеппо, Тавриз, Шасла белая, Матяш Янош, Саперави, Ркацители, Алиготе, Рислинг рейнский, Пино серый, Мускат черный ранний, Аликант Буше, Италия) наблюдалось увеличение соцветий в ранневесенний период. Это свидетельствует о возможности как дальнейшего развития зачатков соцветий, которые не успели сформироваться к осени, так и образования новых зачатков соцветий в период между осенним и весенним сроками анализа. По сведениям авторов, у одних сортов наблюдается увеличение количества зачатков первых соцветий (Алеппо, Аликант Буше, Италия), у других зачатков вторых (Саперави, Мускат черный ранний) и даже третьих соцветий (Каберне Совиньон). Наиболее интенсивно увеличивается число соцветий в декабре и январе.
По наблюдениям Кондо с сотр. (1964), с завершением фазы глубокого покоя рост эмбриональных побегов может возобновляться и длина их может несколько увеличиваться (табл. 8). Происходит это не вследствие деления клеток верхушечной меристемы почек и образования новых узлов и междоузлий, а за счет вставочного (интеркалярного) роста, т. е. разрастания эмбриональных клеток ранее сформированных зачаточных междоузлий и узлов.

Таблица 8
Динамика роста эмбрионального побега

Таким образом, некоторое увеличение длины центральной почки глазков после завершения фазы глубокого покоя происходит главным образом в результате последовательного растяжения эмбриональных клеток в акропетальном направлении — сначала в нижних междоузлиях, а затем в средних и верхних междоузлиях и узлах почки.
В литературе имеется немало указаний о том, что ростовые процессы генеративных органов в почках различных древесных растений возможны не только в период вегетации, но и в зимний период (Викторов, 1943;
Прозинa, 1949; Ряднова, 1951; Сергеев, 1950, 1951, 1953; Тырина, 1958; Железнов, 1951, и др.).
Достигнутое до настоящего времени в этой области недостаточно, необходимо более глубокое изучение механизма закладки плодоносных бугорков, дифференциации соцветий и влияния различных факторов на этот процесс, а также изыскание более эффективных методов регулирования одного из важнейших звеньев на пути к обеспечению высокой урожайности винограда.