Осмотическое давление в клетках и тканях растений определяется количеством содержащихся в них растворимых углеводов, органических и неорганических солей и органических кислот. В зависимости от типа растений преобладающее значение в осмотическом давлении могут иметь или сахара, или соли, или кислоты, или же сочетание этих веществ. У одного и того же растеря количество осмотически активных веществ не остается постоянным, так как оно зависит от возраста и состояния растений, а также от внешних условий, в частности, как показали исследования Ilin (1929), от места произрастания: в засушливых местообитаниях, например, количество растворимых углеводов сильно возрастает. Накопление сахаров в связи с неблагоприятными условиями водоснабжения отмечали Тихонов (1930) и Васильев (1931).
В литературе можно найти немало указаний на то, что под влиянием повышенной температуры и при обезвоживании растительных тканей в клетках происходит гидролиз высокомолекулярных осмотически инертных соединений (полисахаридов, белков и пр.), обогащение клеток продуктами распада этих соединений — сахарами, аминокислотами и т. п. осмотически активными веществами (Horn, 1922; Ahrns, 1924; Кissеlеw, 1928; М о t h е s, 1928; Васильев, 1931; Кокина, 1935; Львов и Фихтенгольц, 1936; Сисакян, 1937, 1940 и др.). В своих исследованиях указанные авторы работали преимущественно с однолетними растениями, находившимися в явно подвядшем состоянии, ощущавшими в тканях довольно большой водный дефицит.
Водный режим виноградного растения сказывается заметно на углеводном и азотном метаболизме. Об этом свидетельствуют результаты исследований, проведенных Кондо в июле и августе 1949 г. в условиях Средней Азии (табл. 10).
Анализируя данные таблицы, можно отметить, что в листьях как орошаемого, так и неорошаемого винограда основной формой сахаров являются моносахариды.
На преобладание в листьях моносахаридов над дисахаридами указывают Кокина (1935) и Гаврилова (1938).
Таблица 10
Содержание углеводов в листьях винограда (в % абс. сухого веса)
Сорт | Орошаемый | Неорошаемый | ||||
моносахара | сумма | крахмал | моносахара | сумма | крахмал | |
Хусайне | 3,68 | 4,25 | 5,17 | 4,82 | 5,26 | 2,43 |
Кишмиш белый | 3,92 | 4,79 | 5,24 | 5,48 | 6,19 | 2,65 |
Нимранг | 3,71 | 4,46 | 5,42 | 5,08 | 5,84 | 4,07 |
Баян ширей | 4,08 | 5,21 | 3,65 | 5,72 | 6,17 | 2,81 |
Ркацители | 3,40 | 4,67 | 5,09 | 4,20 | 5,36 | 4,57 |
В отличие от листьев поливного винограда в листьях неорошаемого соотношение между суммой сахаров и крахмалом складывается в пользу явного преобладания сахаров, что находится в полном соответствии с указаниями Ilin (1929) и других авторов об обогащении растворимыми углеводами тканей растений засушливых местообитаний.
В отношении содержания в листьях винограда азот истых веществ можно констатировать, что у растений обоих местообитаний они представлены в основном белком. Различие между орошаемыми и неорошаемыми растениями заключается в том, что у последних оказывается продуктов распада белковых веществ в среднем в 2,8—3 раза больше, чем у первых.
Таким образом, длительное воздействие на растения интенсивной почвенной (и атмосферной) засухи приводит к повышению гидролитической активности ферментов и накоплению в листьях неорошаемого винограда продуктов гидролиза белковых тел и полисахаридов, подобно тому, как это отмечали в отношении других растений многие исследователи. Аккумуляция в растительных тканях продуктов гидролиза полимеров вызывает повышение осмотического давления.
Можно допустить, что величина осмотического показателя клеточного сока листьев орошаемого и неорошаемого винограда определяется содержанием в клетках не только растворимых углеводов, но и других осмотически активных веществ.
Произведенные вычисления позволяют высказать предположение, что суммарное содержание осмотически активных веществ и сахаров не обеспечивает покрытия всей найденной величины осмотического давления. Отсюда следует, что важным компонентом в сумме веществ, слагающих осмотический показатель клеточного сока в листьях винограда, являются обычно встречающиеся в них соли органических кислот.