Водный режим - Поведение устьичного аппарата листьев винограда в условиях разной влагообеспеченности

ПОВЕДЕНИЕ УСТЬИЧНОГО АППАРАТА ЛИСТЬЕВ В УСЛОВИЯХ РАЗНОЙ ВЛАГООБЕСПЕЧЕННОСТИ ВИНОГРАДНОГО РАСТЕНИЯ
Устьичные щели, окаймленные замыкающими клетками, являются основным средством сообщения между наружным воздухом и внутренней атмосферой листьев. Весь газообмен и диффузия водяных паров из внутриклеточных полостей наружу происходят у вполне развитых листьев почти всецело через устьица. Согласно указаниям многих авторов устьичный аппарат очень чутко реагирует на изменение внешних факторов, в первую очередь, условий освещения и водоснабжения растений.
Исследования дневного хода устьичных движений особенно интенсивно проводились параллельно изучению различных физиологических процессов (Жемчужников, Васильев, 1926; Жемчужников, Сказкин, 1928; Stalfeldt 1929,1932; Andrews, 1937, и др.), а также в целях разработки физиологических показателей для оценки влияния орошения на состояние, рост и урожай различных растений (Васильев, 1935; Максимов, 1936; Зернова, 1936; Magness, Furr, 1931; S i о η, 1933; Оppenheimer, Mendel, 1936; Oppenheimer, 1964).
После испытания различных методов определения в полевых условиях степени открытости устьичных щелей листьев винограда И. Н. Кондо отдал предпочтение инфильтрационному методу Молиша, основанному на учете степени прохождения через устьица в межклетники листа капелек спирта, бензола и ксилола. Степень открытости устьичных щелей он выражал в баллах — от нуля (совершенно закрытые устьица) до 5 (широкое зияние устьичных отверстий). Для определения степени открытости устьиц И. Н. Кондо брал хорошо освещенные листья средних ярусов. Открывание их происходит обычно через пять-десять минут после восхода солнца на листьях солнечной стороны и минут через тридцать-сорок на листьях теневой стороны куста.
В табл. 4 представлены средние показатели многократных определений степени открытости устьиц у растений различных местообитаний в условиях Узбекистана.
Как это следует из данных, весной, в пору достаточно высокого содержания влаги в почве всех виноградников, листья кустов проветриваются примерно одинаково хорошо в течение всего дня. В летние месяцы чем ближе к осени и чем сильнее сказывается засуха на неорошаемых виноградниках необеспеченной богары, тем резче и определеннее проявляются различия в поведении устьичного аппарата листьев растений разных местообитаний.

Таблица 4
Динамика состояния устьиц виноградных листьев (в баллах) в связи с условиями обеспеченности кустов водой в утренние (7 ч.) и дневные (15 ч.) часы

На орошаемом винограднике устьица обычно широко зияют и в утренние, и в дневные часы на протяжении всего вегетационного периода. Незадолго до очередного полива вентиляция листьев орошаемого винограда ухудшается и может на известный промежуток времени оказаться такой же или даже худшей, чем у богарных растений. Все зависит от частоты поливов и количества использованной для орошения воды. Чем лучше и равномернее поддерживаются на оптимальном уровне водные запасы корнеобитаемых слоев почвы, тем лучше и равномернее происходит проветривание листьев.
Поведение устьичного аппарата листьев неорошаемого винограда в местностях с засушливым климатом не отличается таким постоянством и в сильнейшей степени определяется количеством доступной воды в почве. В начале вегетации, когда водоснабжение кустов достаточно обеспечено, динамика устьичных движений у богарного винограда мало отличается от таковой у поливного.
По мере усиления почвенной (и атмосферной) засухи листья неорошаемого винограда вентилируются все слабее. Растения вынуждены в более ранние часы сужать или же вовсе закрывать устьичные щели, что, уменьшая трату влаги в процессе транспирации, ухудшает газообмен листьев. Во второй половине лета устьица богарного винограда открываются более или менее широко только по утрам, большую же часть дня они едва открыты, а у некоторых сортов почти наглухо закрыты; остаются открытыми только немногочисленные устьица, расположенные вдоль крупных жилок. Промеры под микроскопом показали, что около полудня диаметр устьичных щелей доходит до минимума. К 17—18 ч. устьица вновь немного расширяют свои отверстия, после чего происходит постепенное их закрывание. Таким образом, в условиях засухи листья винограда проветриваются гораздо хуже, чем при достаточном водоснабжении растений.
У виноградных кустов на пойменных землях с оптимальным залеганием грунтовых вод динамика устьичных движений мало чем отличается от таковой у растений поливных виноградников — здесь не бывает предполивных периодов, когда проветривание листьев заметно ухудшается.
В отличие от поведения устьичного аппарата листьев винограда, культивируемого в условиях жесткой богары, на неорошаемом винограднике Молдавского института садоводства, виноградарства и виноделия на протяжении длительного периода времени не наблюдались такие изменения в состоянии устьичных щелей, какие имели место в Средней Азии. Это объясняется тем, что влажность почвы оставалась на довольно высоком уровне, в результате чего проветривание листьев было, как правило, вполне удовлетворительным и оценивалось обычно высокими баллами.
Из всего вышеизложенного следует, что устьица листьев винограда являются неплохим мерилом степени обеспеченности кустов почвенной влагой. К тому же выводу при работе с самыми различными растениями пришли Magnes и Furr (1931), Culliа и Weinberger (1933), Новиков (1934), Васильев (1935), Сказки и (1935, 1935 а), Максимов (1936) и др.
Подытоживая результаты исследований по физиологическому обоснованию приемов орошения яровой пшеницы, Максимов (1936) пишет: "Устьичный аппарат является чрезвычайно чувствительным показателем водоснабжения, по его движениям мы можем судить о том, насколько корни растений беспрепятственно снабжаются водой". В своем известном курсе физиологии растений Максимов (1958), ссылаясь на собственные данные,а также на экспериментальные материалы Красовской, Сказкина, Петинова, Шардакова и других исследователей, повторяет, что устьица можно признать очень хорошим показателем водоснабжения растений.
Основываясь на обширных опытах по физиологии орошаемых растений, Oppenheimer (1964) также пришел к заключению, что устьица являются чувствительным индикатором потребности растений в воде.
Следует отметить, что при этом проявляется не только зависимость устьичных движений от водных ресурсов почвы, но и во многих случаях наблюдается соответствие степени открытости устиц уровню испарения воды листьями, или, другими словами, их регулирующее транспирацию состояние. Однако такое соответствие бывает далеко не всегда. Открытие Stalfeldt (1929, 1932) активных и пассивных реакций устьиц на воздействие внешних агентов (света, влажности и др.) показало, что связи между активностью транспирационного процесса и состоянием устьичного аппарата не всегда могут отвечать прямым зависимостям. Это обстоятельство отмечалось и Сабининым (1955), Мехтизаде (1965), Кондо, Стоевым (1970), считающими, что регулирующая транспирацию способность устьиц имеет место, главным образом, при сужении их щелей, при широком же зиянии она крайне мала. Признавая большую зависимость транспирации от устьичных движений, Гриненко (1972) считает все же невозможным связать их состояние с колебаниями транспирационной активности, усматривая главную причину последних во внеустьичной регуляции. Как видно, регулирующая роль устьичного аппарата в транспирационном процессе имеет место лишь в некоторых условиях и широкое зияние устьичных щелей не всегда сопровождается интенсивным испарением. Более того, не во всех случаях ухудшение водообеспеченности растений приводит к сужению устьичных отверстий. По всей вероятности, ограничение водоотдачи в эти сроки определяется другой, более сложной системой регуляции, участие протоплазмы в которой, надо полагать, занимает основное место. Регуляторная деятельность протоплазмы, вероятно, и является тем внутренним и основным фактором, который осуществляет изменения как в интенсивности транспирации, так и в состоянии устьичного аппарата в той или иной внешней обстановке, и который координирует их в соответствии с потребностями и возможностями растений в данных условиях (Сабинин, 1955; Гриненко, 1972 а).