Главная >> Статьи >> Книги >> Теория и практика виноделия >> Дрожжи и возбудители спиртового брожения

Половое размножение - Дрожжи и возбудители спиртового брожения

Оглавление
Дрожжи и возбудители спиртового брожения
Размножение дрожжей
Половое размножение
Химический состав дрожжей
Классификация дрожжей
Тесты классификации дрожжей
Экология и распространение дрожжей
Дрожжи виноградарских районов Италии
Дрожжи других зарубежных винодельческих районов
Дрожжи винодельческих районов Франции

При неблагоприятных условиях развития дрожжей, например когда исчерпан весь сахар из питательной среды, спорообразующие дрожжи перестают почковаться, оболочка утолщается и клетки превращаются в аски, содержащие одну или несколько аскоспор (рис. 5.3).
Различные фазы споруляции дрожжевой клетки
Рис. 5.3. Различные фазы споруляции дрожжевой клетки:
а — вегетативные клетки (диплоиды); б — прекращения почкования; в — аски и аскоспоры; г — опоры, выходящие из аска (у некоторых видов).
Ядро дрожжевой клетки претерпевает мейотическое деление. Каждое новое ядро обволакивается частью цитоплазмы и образует новую клетку в старой с утолщенной оболочкой. Аски дрожжевых клеток обычно содержат от одной до четырех аскоспор, иногда больше в зависимости от рода. Спорулируют не все клетки культуры; даже в наиболее благоприятных условиях для споруляции лишь небольшая часть дрожжевых клеток превращается в аски.
Помимо достаточных клеточных резервов спорообразование требует определенных физико-химических условий: соответствующей влажности и температуры, питательной среды и особенно присутствия кислорода. Именно поэтому спорообразовайие происходит особенно хорошо на поверхности плотной питательной среды. В обычных условиях дрожжи не могут спорулировать в вине; в дрожжевом осадке они представляют собой старые или мертвые, но не спорулирующие клетки.
Форма спор изменяется в зависимости от вида дрожжей: сферическая, с гладкими или бородавчатыми стенками, почковидная, веретенообразная, полусферическая, в виде шляпы и т. д.
Помещенные в благоприятные условия среды аскоспоры прорастают, иногда освобождаются от аска, стенка которого разрывается, и размножаются, образуя каждая новую вегетативную клетку.
В зависимости от вида дрожжей половое размножение происходит в разное время и подразделяется на три типа жизненных циклов.
Диплофаза (рис. 5.4, 111): вегетативная клетка перестает почковаться и превращается в аок, содержащий четыре аскоспоры; когда позволяют условия, аскоспоры прорастают и сразу же сливаются, образуя диплоидные вегетативные клетки, которые размножаются почкованием; хромосомная редукция или мейоз происходит как раз перед образованием аскоспор, следовательно, такие клетки являются диплоидными в течение всего вегетативного роста; это относится к многим видам Saccharomyees.


Половое размножение и цикл развития дрожжей
Рис. 5.4. Половое размножение и цикл развития дрожжей (Шампаньят н сотрудники, 1969):
а — аскоспоры; б — оплодотворение; в — хромосомная редукция; г — диплодные клетки, преобразующиеся в аеки и образующие аскоспоры в количествах, изменяющихся в зависимости от вида. Гаплоидная генерация изображена пустыми фигурами, диплоидная генерация заштрихована.

  1. Галлофаза (рис. 5.4, II): сливаются две вегетативные клетки; образовавшаяся диплоидная зигота подвергается хромосомной редукции и сразу же превращается в аск; когда аскоспоры становятся свободными, они прорастают, образуя гаплоидные клетки, которые размножаются почкованием; такие клетки остаются гаплоидными в течение всего периода вегетативного роста; по старой классификации такие дрожжи относили к Zygosaccharomyces.

3. Гаплодиплофаза (рис. 5.4,/): аскоспоры прорастают в гаплоидную популяцию путем почкования; когда популяция достигает определенного возраста, возникают явления оплодотворения в результате слияния двух гаплоидных клеток; образуются диплоидные зиготы, которые непрерывно размножаются почкованием; лишь некоторые из этих диплоидных клеток претерпевают хромосомную редукцию, чтобы дать гаплоидные аскоспоры.
По своей форме гаплоидные клетки чаще всего круглые или сферические, они меньше, чем «легки в диплоидной фазе, которые бывают овальными «ли удлиненными. В гаплоидной форме третья и четвертая почки часто появляются около первой, что дает типичные розетки; в жидких культурах клепки  имеют тенденцию к группировке. В противоположность этому в диплоидной форме на материнской клетке вторая почка появляется напротив первой; клетки редко группируются.
В последние годы открыты и описаны необычные формы размножения. Греваль и Миллер (1972) выявили бесполую споруляцию, в частности у одной расы Saccharomyces ellipsoide us (19 и 1) из коллекции Агрономической и энологической станции Бордо; образовавшиеся аски содержат диплоидные споры; в период цикла развития таких дрожжей не наблюдали ни разу явления слияния.


 
< Исследование созревания винограда   Описание основных видов винных дрожжей >
Искать по сайту:
или внутренним поиском:

Translator

Наверх