Содержание материала

При неблагоприятных условиях развития дрожжей, например когда исчерпан весь сахар из питательной среды, спорообразующие дрожжи перестают почковаться, оболочка утолщается и клетки превращаются в аски, содержащие одну или несколько аскоспор (рис. 5.3).
Различные фазы споруляции дрожжевой клетки
Рис. 5.3. Различные фазы споруляции дрожжевой клетки:
а — вегетативные клетки (диплоиды); б — прекращения почкования; в — аски и аскоспоры; г — опоры, выходящие из аска (у некоторых видов).
Ядро дрожжевой клетки претерпевает мейотическое деление. Каждое новое ядро обволакивается частью цитоплазмы и образует новую клетку в старой с утолщенной оболочкой. Аски дрожжевых клеток обычно содержат от одной до четырех аскоспор, иногда больше в зависимости от рода. Спорулируют не все клетки культуры; даже в наиболее благоприятных условиях для споруляции лишь небольшая часть дрожжевых клеток превращается в аски.
Помимо достаточных клеточных резервов спорообразование требует определенных физико-химических условий: соответствующей влажности и температуры, питательной среды и особенно присутствия кислорода. Именно поэтому спорообразовайие происходит особенно хорошо на поверхности плотной питательной среды. В обычных условиях дрожжи не могут спорулировать в вине; в дрожжевом осадке они представляют собой старые или мертвые, но не спорулирующие клетки.
Форма спор изменяется в зависимости от вида дрожжей: сферическая, с гладкими или бородавчатыми стенками, почковидная, веретенообразная, полусферическая, в виде шляпы и т. д.
Помещенные в благоприятные условия среды аскоспоры прорастают, иногда освобождаются от аска, стенка которого разрывается, и размножаются, образуя каждая новую вегетативную клетку.
В зависимости от вида дрожжей половое размножение происходит в разное время и подразделяется на три типа жизненных циклов.

Половое размножение и цикл развития дрожжей
Рис. 5.4. Половое размножение и цикл развития дрожжей (Шампаньят и сотрудники, 1969):
а — аскоспоры; б — оплодотворение; в — хромосомная редукция; г — диплодные клетки, преобразующиеся в аски и образующие аскоспоры в количествах, изменяющихся в зависимости от вида. Гаплоидная генерация изображена пустыми фигурами, диплоидная генерация заштрихована.

  1. Диплофаза (рис. 5.4, III): вегетативная клетка перестает почковаться и превращается в аск, содержащий четыре аскоспоры; когда позволяют условия, аскоспоры прорастают и сразу же сливаются, образуя диплоидные вегетативные клетки, которые размножаются почкованием; хромосомная редукция или мейоз происходит как раз перед образованием аскоспор, следовательно, такие клетки являются диплоидными в течение всего вегетативного роста; это относится к многим видам Saccharomyees.
  2. Галлофаза (рис. 5.4, II): сливаются две вегетативные клетки; образовавшаяся диплоидная зигота подвергается хромосомной редукции и сразу же превращается в аск; когда аскоспоры становятся свободными, они прорастают, образуя гаплоидные клетки, которые размножаются почкованием; такие клетки остаются гаплоидными в течение всего периода вегетативного роста; по старой классификации такие дрожжи относили к Zygosaccharomyces.
  3. Гаплодиплофаза (рис. 5.4, I): аскоспоры прорастают в гаплоидную популяцию путем почкования; когда популяция достигает определенного возраста, возникают явления оплодотворения в результате слияния двух гаплоидных клеток; образуются диплоидные зиготы, которые непрерывно размножаются почкованием; лишь некоторые из этих диплоидных клеток претерпевают хромосомную редукцию, чтобы дать гаплоидные аскоспоры.


По своей форме гаплоидные клетки чаще всего круглые или сферические, они меньше, чем «легки в диплоидной фазе, которые бывают овальными «ли удлиненными. В гаплоидной форме третья и четвертая почки часто появляются около первой, что дает типичные розетки; в жидких культурах клепки  имеют тенденцию к группировке. В противоположность этому в диплоидной форме на материнской клетке вторая почка появляется напротив первой; клетки редко группируются.
В последние годы открыты и описаны необычные формы размножения. Греваль и Миллер (1972) выявили бесполую споруляцию, в частности у одной расы Saccharomyces ellipsoide us (19 и 1) из коллекции

Агрономической и энологической станции Бордо; образовавшиеся аски содержат диплоидные споры; в период цикла развития таких дрожжей не наблюдали ни разу явления слияния.