Дрожжи и возбудители спиртового брожения - Экология и распространение винных дрожжей

Экология является наукой, которая изучает живой организм во взаимоотношении с его физической и биологической средой. Экологические исследования дрожжей охватывают распределение различных видов в существующих природных условиях в зависимости от климата, разнообразия субстратов и их численности.

Во время Пастера спонтанное брожение собранного винограда могло казаться более странным, чем, например, брожение пивного сусла, где дрожжи сохраняются в процессе непрерывного производства. Пастер, который доказал необходимость присутствия дрожжей в бродящей среде, должен был также доказать, что осенью дрожжи находятся на кожице спелых виноградных  ягод, а не внутри их. С этой целью он провел несколько экспериментов, которые имели решающее значение, в том числе: 

1. виноградный сок был взят из ягоды посредством тонкой стеклянной трубочки в асептических условиях и перенесен в небольшую стерильную колбу. Такой сок не забраживал, следовательно, внутри ягоды сахар не подвергается спонтанному сбраживанию из-за отсутствия дрожжей, а не из-за отсутствия воздуха, как думали раньше;
2. прокипяченное сусло в колбе, закрытой ватным тампоном, может храниться неопределенно долгое время и, наоборот, оно быстро забраживает, если в него ввести воду, использованную для мойки зрелого винограда;
3. грозди еще зеленого винограда, не отделяя их от куста, накрывают стерильными банками и закрывают ватой. Когда виноград созревает, раздавленные в сосудах ягоды не бродят, так как на кожице ягод, изолированных от внешней среды, не было дрожжей. Таким путем Пастер установил, что на зеленом винограде дрожжей не бывает; они появляются только на созревших ягодах и приносятся туда воздухом.

Сержан и Ружебьеф (1926) уточнили определяющую роль насекомых в этом явлении. Они помещали в начале июля целые кусты винограда в три типа клеток: первая — застекленная, куда не могли проникнуть ни насекомые, ни пыль; вторая — покрытая сеткой с очень мелкими ячейками, через которые не могли проникнуть насекомые, включая и дрозофилл, но свободно проходили воздух и пыль; третья —  с сеткой такого же типа, но с более крупными ячейками, пропускавшими насекомых.
По достижении зрелости виноградные ягоды вводили в стерильные трубки и раздавливали в асептических условиях. Авторы констатировали, что виноград, созревший в первой клетке и не имевшей контакта с внешней средой, никогда не подвергался самопроизвольному брожению, равно как и виноград, который был защищен от насекомых, но имел контакт с пылью; бродил только виноград из клетки, в которую имели доступ насекомые. Отсюда можно заключить, что распространение дрожжей на винограднике в период зрелости происходит в первую очередь посредством насекомых. В частности, дрозофиллы переносят на виноград дрожжи и другие микроорганизмы, захватывая их в очагах брожения, которые всегда существуют в природе в это время года: испорченные фрукты, скопление выжимки от предыдущих лет, разлагающиеся органические вещества и др.
Допускали, что личинки дрозофилл питаются дрожжами и взрослые насекомые содержат дрожжи в своих внутренностях, оставляя их в виде отбросов на зрелых ягодах. Однако Фафф считает, что дрожжи гибнут в процессе пищеварения и насекомые распространяют дрожжи просто путем контакта. Как бы то ни было, распределение дрожжей происходит неравномерно и можно встретить ягоды или обрывки гроздей, лишенные дрожжей. Наряду с дрожжами на винограде находятся плесневые грибы, бактерии молочнокислого и уксусного брожения, заносимые таким же образом. Помимо этого, дрожжи находятся на различных органах виноградного растения в течение всего года; зимой их находят на древесных частях. Но основным местом обитания дрожжей зимой является почва: их находят на поверхности, а также и на некоторой глубине.
Белин (1972), Белин и Анри (1972), подчеркнув, что изучение распределения дрожжей до настоящего времени производилось с использованием несовершенных способов исследования микробиологических процессов, высказали новые замечания о распределении дрожжей на поверхности виноградной грозди, частоте их появления и о местах их обитания, применяя прямое наблюдение в электронный микроскоп с разверткой изображения. Таким путем они уточнили, что дрожжей на гребнях относительно мало и они находятся главным образом на плодоножке ягоды и в порах ее подушечки. На поверхности ягоды образуются небольшие скопления дрожжей; иногда дрожжи изобилуют на уровне старых устьиц, по соседству с разрывами, с другой стороны, размножение дрожжей прекращается при контакте с восковидным пруином. Следовательно, дрожжи удерживаются не пруином, как считали ранее, а выделениями, происхождение которых еще не установлено.

Частота выделения дрожжей из виноградных сусел в Италии (по данным Кастелли, 1960), %

Примечание. Учтены изменения в названиях видов.
* В новой номенклатуре Sacch. oviformis является синонимом Sacch. bayanus.

Практически  невозможно сделать обзор всех работ, посвященных исследованию экологии винных дрожжей; кроме того, старые работы представляют лишь ограниченный интерес ввиду недостаточной идентификации изучавшихся дрожжей. В предшествующем издании данной книги дана обстоятельная характеристика прежних публикаций по этому вопросу, поэтому здесь приводятся только наиболее важные работы последнего времени. Более глубокое познание природы дрожжей возможно лишь на основе дальнейшего прогресса в их общей классификации.