Фотосинтез - Превращение и передвижение ассимилятов у винограда

Синтезированные ассимиляты не задерживаются в листьях, а передвигаются к точкам роста и к ягодам, где используются для ростовых процессов и формирования урожая. Во время вегетации и, особенно, после прекращения роста продукты фотосинтеза в форме полисахаридов (крахмал, гемицеллюлоза, лигнин и целлюлоза) отлагаются в больших количествах в корневой системе, в многолетней древесине и однолетнем приросте. В осенне-зимний период крахмал, находящийся в надземных частях, превращается в сахара, выполняющие защитные функции, а в корневой системе сохраняется в неизменившемся состоянии как резервное вещество. В начале вегетации крахмал, накопленный в корнях, начинает перемещаться к развивающимся почкам и молодым побегам. Передвижение ассимилятов происходит и в многолетних частях, и в однолетних побегах.
Передвижение ассимилятов в восходящем и нисходящем направлении, как и их транслокация в отдельных органах и частях, сопровождается непрерывным превращением углеводов. Поэтому изучение путей передвижения ассимилятов, как и их превращения, представляют значительный теоретический и практический интерес, особенно с целью регулирования количества и качества урожая.
Природа продуктов фотосинтеза и органических веществ, переносящих ассимиляты. Природу продуктов ассимиляции винограда изучали немногие исследователи. М. Венециа (Venezia, 1938), определяя содержание сахаров (глюкозы, фруктозы и сахарозы) в листьях различных сортов винограда в ранние утренние и послеполуденные часы, констатирует значительное увеличение только сахарозы. На основании этих результатов он приходит к заключению, что сахароза накапливается в солнечные часы и что между содержанием ее и фотосинтетической деятельностью листьев существует тесная связь. Автор даже делает вывод, что сахароза предшествует всем другим сахарам и первая образуется в листьях во время фотосинтеза. Вывод Венециа об определенной связи между содержанием сахарозы и фотосинтетической активностью листьев не утратил научного значения и в настоящее время (Calvin, 1962). В исследованиях М. В. Туркиной (1959), например, доказывается, что радиоактивный углерод накапливается главным образом в сахарозе и совсем в незначительных количествах в глюкозе и фруктозе.
Некоторое время после подкормки радиоактивным углеродом содержание его в глюкозе и фруктозе увеличивается. Это, однако, наступает после расщепления сахарозы. Поэтому в настоящее время сахароза считается одним из первых продуктов фотосинтеза.
Она является важнейшим растворимым сахаром, содержащимся в листьях (Marteau, 1960). Днем ее больше, чем в конце ночи. Из этого следует, что в течение светового периода в листьях накапливается запас сахарозы, который исчерпывается ночью. Отношение, установленное в листьях в 14 ч (1,78), всегда выше, чем в 4 ч утра (1,18). К концу послеполуденного периода сахароза больше чем вдвое превышает количество редуцирующих сахаров, в то время как рано утром их почти одинаковое количество.
По схеме Кальвина (Calvin, 1962), из первого продукта фотосинтеза — фосфоглицериновой кислоты путем дальнейшего трансформирования последовательно образуются фосфоглицеринальдегид и фосфодиоксиацетон. Под действием альдолазы из них образуется фруктозо-1,6-дифосфат, из которого синтезируются сахароза и различные полисахариды.
Известные данные о характере ассимилятов в листьях винограда получены Клеммом (Klemm, 1958). После подкормки листьев 7—9-недельных привитых саженцев в течение 3,5 ч C₁₄O₂ он с помощью методов радиохроматографии разделил и идентифицировал вещества, имеющиеся в листьях и содержащие радиоактивный углерод. Среди идентифицированных веществ установлено наличие яблочной, лимонной, винной и глюкуроновой кислот, глюкозы и фруктозы. Количественное соотношение идентифицированных веществ, следующее (в % общей хроматографическоп активности):

глюкуроновая кислота и неидентифицированные вещества
с почти одинаковыми значениями.......... 14±5
другие неидентифицированные вещества........ 11+3
глюкоза....................... 28+4
фруктоза ...................... 18+4
винная кислота....................5,5+2
лимонная кислота.................. 10+2
яблочная кислота................... 14+4

Соотношение сахаров и кислот составляет приблизительно 3 : 2. Радиоактивный углерод за время экспозиции успел войти в состав клетчатки листьев.
Исследования Клемма не доказывают возможность образования различных продуктов фотосинтеза, так как экспозиция длилась 3,5 ч. По данным А. А. Ничипоровича (1955), М. Кальвина и Д. Басхэма (1956), вместе с продуктами фотосинтеза углеводного типа в процессе ассимиляции наибольшее количество С14 включается в аминокислоты — аланин, серин, аспарагиновую и глютаминовую кислоты. Однако интенсивное увеличение количества радиоактивного углерода в составе этих аминокислот наблюдается лишь после 5-минутной экспозиции, т. е. когда все промежуточные продукты фотосинтеза были насыщены С14.
При изучении продуктов фотосинтеза 27 растений, листья которых были экспонированы в среде радиоактивной углекислоты в течение 10—60 сек, определены гексозомонофосфаты, пентозы и триозофосфаты, уридин-глицериновая, аспарагиновая, глютаминовая кислота, серии, аланин, моно- и дисахариды и органические кислоты (L. Noris, Е. Noris, 1955).
Значительно полнее природу ассимилятов, образованных в листьях винограда, выяснил Ш. Ш. Чанишвили (1964). Он установил, что после 5-минутной экспозиции листьев сорта Ркацители в атмосфере с C₁₄O₂ 87,4% радиоактивного углерода включается в углеводы, 7,8% в органические кислоты и 2,1 % в аминокислоты. Основная доля радиоактивного углерода сохраняется в углеводах и после более продолжительной экспозиции: 30 мин — 81,9%; 60 мин — 76,3%; 3 дня — 59,9%. С увеличением экспозиции повышается доля радиоактивного углерода в органических кислотах: 30 мин— 10,7%; "60 мин— 11,4% и 3 дня — 18,7%. Увеличивается также его количество в аминокислотах при экспозиции в течение 3 дней до 7%.
Основная часть радиоактивного углерода, ассимилированного листьями, включается в состав сахарозы. Содержание С14, включенного в глюкозу, фруктозу и рафинозу, примерно в 2—2,5 раза меньше.
Кроме продуктов углеводного типа Ш. Ш. Чанишвили установил в листьях винограда целый набор аминокислот и органических кислот, содержащих радиоактивный углерод.
Из аминокислот наиболее радиоактивными оказались аспарагиновая кислота, пролин и тирозин, а из органических — винная и яблочная (табл. 76).
Фиксирование CO₂ в течение 3—30 сек было проведено Риберо-Гайоном (Ribereau-Gayon, 1966). После 10-секундной экспозиции меченый углерод (С14) обнаруживается в сложных фосфорных эфирах седогептулозы, глюкозы и фруктозы в форме монофосфатов (41%) и в фосфороглицериновой кислоте (37%).
При фиксировании CO₂ в течение более продолжительного времени (через 6, 30 мин или 2 ч) наибольшая доля радиоактивности содержится в углеводах. За 30 мин сахароза содержит уже 64% всей радиоактивности углеводов, фруктоза—15% и глюкоза — 13%. При 2-часовой экспозиции относительное содержание сахарозы во взрослых листьях уменьшается (11%), а в молодых составляет 59%. Так как содержание сахарозы колеблется в течение суток, некоторые авторы считают сахарозу важнейшим сахаром в листьях винограда (Guichard, 1954; Marteau, 1955).
Существенным является вопрос о природе веществ, переносящих ассимиляты.
Исследования К. Соунсона (1961) показали, что содержание сахаров (меченых+немеченых) изменяется по длине стебля, причем количество сахарозы над местом подкормки C₁₄O₂ медленно увеличивается, а глюкозы и фруктозы уменьшается. В коре побега в значительной степени преобладает сахароза, а в ксилеме — глюкоза (табл. 77).

Таблица 76
Набор органических кислот и аминокислот в листьях и распределение в них С14

Таблица 77
Зависимость концентрации сахаров (меченых и немеченых) в стебле от расстояния до места подкормки см2

В коре соотношение сахароза : глюкоза : фруктоза равно 12 : 1 : 1 в 88 мм от места подкормки C₁₄O₂ и 26 : 1 : 1 в 1156 мм (табл. 78).

Таблица 78
Зависимость концентраций меченых сахаров в коре от расстояния до места подкормки C₁₄O₂

С удалением от места подкормки C₁₄O₂ радиоактивность равномерно уменьшается (табл. 79).
Таблица 79
Зависимость концентрации меченых сахаров в ксилеме от расстояния до места подкормки C₁₄O₂

Аналогичная зависимость установлена и Ш. Ш. Чанишвили (1964) для неплодоносных побегов. (Соунсон также использовал для своих опытов побеги, на которых непрерывно удаляли все боковые точки роста — плодоносные и вегетативные.) У плодоносных побегов эта закономерность нарушается, причем в зоне грозди наступает резкое повышение радиоактивности.
В ксилеме радиоактивная глюкоза и фруктоза составляют не более 4,7—17,1% радиоактивной сахарозы. Однако в ней радиоактивных сахаров в 5—10 раз меньше, чем в коре.

На этом основании автор приходит к заключению, что в винограде единственным сахаром, посредством которого осуществляется передвижение ассимилятов, является сахароза.
Ш. Ш. Чанишвили (1964) установил, что основной транспортной формой ассимилятов являются углеводы, на долю которых приходится примерно 80% общей радиоактивности стеблевых частей: содержание углеводов в сухой вытяжке составляет 34—58%. Значительное место занимают аминокислоты, общая радиоактивность которых в побеге достигает 10—15%, а их доля в сухом веществе колеблется между 10 и 20%. Органические кислоты показывают незначительную радиоактивность, но составляют в сухом веществе 22—31 доопределяя радиоактивность отдельных веществ,. Ш. Ш. Чанишвили также делает вывод, что сахароза является основным веществом, переносящим ассимиляты в побегах. В 20 см от листа, подкармливаемого C₁₄O₂, радиоактивность сахарозы в побеге примерно в 7—8 раз выше, чем глюкозы и фруктозы. На расстоянии 45 см в глюкозе и фруктозе установлены только следы радиоактивности (табл. 80).
Таблица 80
Радиоактивность углеводов (в имп/мин на 1 мг сухого вещества) в зависимости от расстояния до места подкормки

В первые 5 ч оттока вся радиоактивность углеводов сосредоточена в сахарозе (100%), а в глюкозе и фруктозе только следы. Постепенно (через 1—3 дня) доля радиоактивности сахарозы понижается до 70% и в соответствии с этим увеличивается доля радиоактивных моносахаридов.
В передвижении ассимилятов известное участие принимают также аминокислоты и органические кислоты. Из них наибольшей радиоактивностью отличаются аланин, аспарагиновая и яблочная кислоты.
Скорость передвижения углеводов выше скорости органических кислот (Ribcreau-Gayon, 1966).
К. Д. Стоев, П. Т. Мамаров и И. Б. Бенчев (1960) установили в листьях и черешке листа, в коре и древесине побега, в ножке ягоды и корнях винограда наличие глюкозы, фруктозы и сахарозы. Сахароза не установлена только в ягодах. Факт исчезновения сахарозы в момент ее поступления в ягоду подтверждает Ш. Ш. Чанишвили (1964) методом меченых атомов.

Восходящее и нисходящее движение ассимилятов. Значение отдельных листьев в питании винограда. Хейл и Уивер (Hale, Weaver, 1962) получили довольно полное представление о восходящем и нисходящем движении ассимилятов путем подкормки C₁₄O₂ листьев различных ярусов побега в разные этапы вегетации и путем последующего изучения движения ассимилятов посредством радиофотографирования отдельных частей и органов винограда.

Рис. 66. Схема движения ассимилятов в побеге винограда

По мнению авторов, молодой лист использует только готовые продукты питания и вначале движение ассимилятов акропетальное (рис. 66,Л). После формирования новых более молодых листьев в период цветения или до него ассимиляты взрослых и почти нормально развитых листьев поступают вниз к грозди. К этому времени имеется 10—12 листьев, ассимиляты которых поступают в базипетальном направлении (рис. 66, В).
После опыления цветков ассимиляты, выработанные листьями под гроздью, поступают вниз к основанию куста и вверх к грозди. От листьев, расположенных над гроздью, ассимиляты передвигаются в двух направлениях — к грозди или верхушке побега в зависимости от их местоположения и степени развития. Движение ассимилятов из листьев 8—9-го узла полностью базипетальное, а 12—13-го узла главным образом акропетальное.
В начале созревания винограда (рост побегов в длину приостанавливается) ассимиляты из всех листьев, включая и расположенные на расстоянии 10 см от верхушки побега, направляются вниз к грозди (рис. 65,С). Такая же картина наблюдается и позже (во время уборки урожая).
Таким образом, движение ассимилятов, выработанных в листьях, происходит в двух направлениях — вверх к конусу нарастания и вниз к гроздям и основанию куста.

Авторы установили в своих исследованиях известные особенности и в движении ассимилятов к пазушным почкам, верхушкам боковых побегов, усикам, камбию и другим органам, тканям и частям винограда (второстепенные потребители), не оказывающим влияния на движение ассимилятов в продольном направлении. Следует отметить, что движение ассимилятов из подкармливаемого листа к второстепенным потребителям происходит только в том случае, если главные потребители не изменяют их направления. Это авторы называют «линейностью перенесения».
Явление линейности перенесения ассимилятов установили также К. Стоев, X. Дилов и В. Иванчев (неопубликованные данные). По их данным, «линейность» настолько сильно выражена, что движение радиоактивных ассимилятов отмечается лишь с той стороны двухлетнего побега, многолетних частей и корней, на которой находился побег текущего прироста, обработанный меченным углеродом. Можно также полагать, что питание органов куста, расположенных радиально от центра стебля, осуществляется преимущественно листьями, находящимися на соответствующей стороне его.
По даннум К. Соунсона, ассимиляты передвигаются со скоростью 1 см/мин. Ш. Ш. Чанишвили установил, что в нисходящем направлении ассимиляты передвигаются со скоростью 34—44 см/ч, а в восходящем—15—17 см/ч.
Передвижение ассимилятов на значительные расстояния (15 футов за 2 дня) из подкармливаемого листа установили Мейнхард и Малан (Meynhard, Malan, 1963).
Значение отдельных листьев в обогащении винограда сахаром установлено Ш. Ш. Чанишвили. Он считает, что наиболее интенсивно поступают в ягоды ассимиляты из средних листьев. Верхушечные листья используют ассимиляты главным образом сами. Наибольшее количество ассимилятов поступает в гроздь из противоположного ей листа, из него интенсивнее и ночной отток.
После подкормки листьев C₁₄O₂ ассимиляты в большей степени направляются в противоположную подкармливаемому листу сторону, причем эта закономерность ярче выражена в более отдаленных листьях (табл. 81).
Подобное явление описано и другими авторами (Hale, Weaver, 1962).
Более полное представление о роли листьев из различных зон побега в питании винограда дают исследования Е. К. Плакиды, А. М. Вознесенского и Е. М. Сторожа (1965). Они подкармливали лист сорта Алиготе C₁₄O₂ в мае (до цветения), в июне (разгар цветения), в июле (интенсивный рост ягод) и в августе (созревание ягод). Листья по длине побега были условно разделены на 6 ярусов — I—1—3-й узел (зона под гроздью); II—4—7-й узел (зона над гроздью); III — 8—14-й узел; IV — 15—25-й узел; V —25—40-й узел; VI — над 40-м узлом.

Таблица 81
Распределение ассимилятов между половинками стебля (радиоактивность импмин на 1 г сухого вещества)

Авторы установили, что параллельно росту побегов и увеличению листьев продуктивность последних увеличивается от низкорасположенных ярусов к верхним. В начале вегетации наиболее активно в формировании урожая участвуют листья 1 и II ярусов, в июле —III и IV ярусов, а в августе — IV и V ярусов. Таким образом, в формировании ягод участвуют все листья. Во второй половине вегетации роль листьев из зоны грозди в питании винограда в значительной степени меньше, чем листьев средней и верхней зоны.
Передвижение ассимилятов можно регулировать агротехническими мероприятиями. Прищипывание, чеканка и прореживание листьев временно ускоряют отток продуктов ассимиляции. Кольцевание приостанавливает отток ассимилятов.
Новейшие исследования, проведенные с мечеными атомами, показывают, что и при кольцевании, хотя и слабо, но происходит отток ассимилятов. Переход радиоактивного фосфора через место кольцевания у винограда установил И. П. Гречишников (1963), хотя кольцевание нарушило взаимную связь между побегами. Это показывает, что движение возможно и по коре, и по древесине как в вертикальном, так и в радиальном направлении.
Ш. Ш. Чанишвили (1964), изучая пути движения ассимилятов, установил, что существует интенсивное латеральное передвижение ассимилятов от коры к древесине. По его мнению, интенсивное перераспределение ассимилятов между корой и древесиной происходит в зоне подкармливаемого листа. В ней радиоактивность в древесине составляет примерно 40, а в удаленных междоузлиях примерно 90%.

После трехдневного оттока картина изменяется — в древесине под подкармливаемым листом радиоактивность составляет 68,3%, а над ним —38,1%. После 7-дневного оттока радиоактивность сосредоточивается главным образом в древесине (54—59%), при этом больше в месте подкормки.
Чтобы проверить направление движения ассимилятов и их транслокацию, К. Стоев и X. Дилов (1969) поставили специальный опыт. На побегах, развитых на окольцованной плодовой лозе сорта Болгар, лист под гроздью (в секторе 8—10-го узла) подкармливали C₁₄O₂ и через 6, 24, 48 и 72 ч после подкормки брали пробы листьев, частей побегов и плодовой лозы и путем радиофотографирования устанавливали локализацию ассимилятов. Чтобы определить, проходят ли ассимиляты через место кольцевания, пробы брали над кольцом и под ним. Подкормку C₁₄O₂ проводили дважды — 3 июля и 3 августа. Кольцевание проводили 29 июля 1965 г. Результаты исследования сводятся к следующему.
1. Радиоактивные ассимиляты из верхнего листа передвигаются в нисходящем направлении. Ассимиляты нижнего листа движутся в восходящем (к грозди) и нисходящем направлении (к корневой системе).
2. Радиоактивные ассимиляты накапливаются в больших количествах и в ксилеме побега. Это подтверждает выводы других авторов о том, что движение ассимилятов в радиальном направлении возможно (Чанишвили, 1964; Дурмишидзе, 1961; Киселев, 1962).
3. Ассимиляты из подкармливаемого листа не поступают в соседние листья. Это свидетельствует о значительной автономности листьев. Хейл и Уивер (Hale, Weaver, 1962) установили, что это явление наблюдается только в тех случаях, когда подкармливали листья, расположенные на 6—7-м узле, считая сверху.
4. Главным потребителем ассимилятов в июле и начале августа являются ягоды.
5. Через место кольцевания переходят минимальные количества радиоактивных ассимилятов. Таким образом, кольцевание приостанавливает отток ассимилятов. Переход минимальных количеств радиоактивных продуктов дает основание предполагать, что кроме основного пути движения ассимилятов — коры, растение использует, хотя и меньше, древесину (ксилему). Этот вопрос, однако, требует дальнейшего исследования.