Водный режим

И. H. Кондо, К. Д. Стоев, Л. П. Пудрикова
ВОДНЫЙ РЕЖИМ
Во многих виноградарских районах, особенно в местностях с засушливым климатом, важную (а подчас и решающую) роль в жизнедеятельности, продуктивности и долговечности виноградных насаждений играет водный режим растений. Слабая изученность водного режима винограда вообще и в частности в зависимости от особенностей произрастания насаждений, степени обеспеченности их почвенной влагой, метеорологических и экологических факторов, приемов агротехники и т. п. диктует необходимость проведения в этом направлении физиологических исследований для обоснования мероприятий по повышению урожайности и долговечности виноградников.
Систематизация имеющихся сведений по водному режиму винограда послужит основой физиологического обоснования наиболее рациональных мероприятий по его выращиванию и толчком к дальнейшим исследованиям, направленным на регулирование роста и плодоношения виноградного растения в связи с поглощением и отдачей воды.

СОДЕРЖАНИЕ ВОДЫ В ЛИСТЬЯХ И ПОБЕГАХ ВИНОГРАДА И ВОДНЫЙ ДЕФИЦИТ

Общеизвестна важная роль воды в растениях. Множественность ее биологических функций охватывает разнообразные стороны структуры и метаболизма растительных объектов. Вода образует основную жидкостную среду организма, и именно в ней осуществляются почти все процессы жизнедеятельности . Вода стабилизирует пространственную структуру биополимеров, участвуя в создании подвижных жизнеспособных внутриклеточных систем. Будучи донором и акцептором Н и ОН, она является непременным участником практически всех циклов превращения веществ. Кроме того, вода в растении обеспечивает транспорт веществ, способствует поддержанию благоприятного температурного режима листьев, создает тургесцентное напряжение клеток и тканей и выполняет много других не менее важных для растительного организма функций. Такая разносторонняя роль воды в живых системах рассматривается во многих работах (Максимов, 1926, 1952; Крафте и др., 1951; Алексеев, 1948, 1969; Гусев, 1959, 1971; Петинов, 1959, 1962, 1968; Сулейманов, 1964; Рубин, 1971, и др.). Нормальное функционирование растительных органов возможно лишь при условии сохранения в них достаточного количества воды при условии поддержания их в состоянии определенной насыщенности водой, что осуществляется у различных типов растений по-разному: у одних — сокращением до минимума интенсивности транспирации (суккуленты); у других — развитием вододобывающей и водопроводящей систем, облегчающих поглощение воды из почвы и обеспечивающих быструю ее доставку в листья (люцерна и др.) и т. д. В засушливых районах, где значимость водного фактора исключительно велика, активная жизнедеятельность растений возможна лишь в том случае, если потеря воды в процессе транспирации беспрерывно и по возможности бездефицитно возмещается. В случаях же, когда поступление воды отстает от ее траты, имеет место нарушение водного баланса, особенно резкое в дневные часы. Возникновение в надземных частях растений водного дефицита (достигающего нередко нескольких десятков процентов от всей содержащейся в них воды) уже давно доказано многочисленными исследованиями суточного колебания содержания воды в растениях различных экологических групп (Levingston, Brown, 1912; Красносельская-Максимова, 1917; Василев, 1927; Stocker, 1928; Климочкина, 1948, и мн. др.).
Нарастание в тканях растений водного дефицита должно неизбежно привести к большому или меньшему расстройству их жизненных функций, к торможению процесса роста, к подавлению фотосинтеза и т. п. и, в конечном счете, к большей или меньшей депрессии урожая.
Сведения, встречающиеся в литературе о содержании воды в различных органах виноградного куста, весьма скудны. По данным Клинта (цит. по Мержаниану, 1939), содержание воды в листьях винограда составляет 73%, а в побегах — 71%. Кисти винограда содержат 70—85% воды, а ягоды — около 85%.
всасывающие корни— 55
проводящие корни— 48
ствол— 29
рукава— 40
двухлетние побеги— 42
однолетние вызревшие побеги—42,5
По данным Babo и Mach (1923) содержание воды (в % на сырой вес) в других органах виноградного куста следующее:
Макаров-Кожухов (1963) установил, что во время вегетации содержание воды увеличивается по длине побега с основания к вершине. Зимой же, после полного одревеснения побегов содержание воды становится почти одинаковым по всей длине побега. Следует отметить также, что автор не нашел разницы в содержании воды в волчках и плодовых побегах, в стрелках и сучках замещения, в сильных и слабых побегах.
Петрович (1955) выявил существенные изменения в содержании воды в побегах подвойного сорта Берландиери х Рипария Кобер 5 ББ во время их роста и вызревания. По мере вызревания тканей побегов различия в содержании воды в отдельных междоузлиях по длине побегов сглаживаются (табл. 1).
Исследования Макаревской (1953) показали, что содержание воды неодинаково в различных подвоях — листья и побеги подвоя 3309 содержат больше воды, чем листья и побеги подвоя Кобера 5 ББ. Черешки листьев и штамбы подвоя 3309 содержат больше воды по сравнению с теми же органами подвоя 5 ББ лишь в условиях обильного влагообеспечения. Корни же подвоя 3309 всегда имели меньше воды, чем корни подвоя 5 ББ, независимо от условий увлажнения.

Оводненность листьев, побегов и других органов виноградного куста изучали также Кондо (1946, 1948), Кондо, Пудрикова (1968, 1969), Пудрикова (1971, 1976), определявшие ее в различные сроки вегетационного периода. Представленные ими материалы свидетельствуют об общей закономерности изменения содержания воды во всех органах на протяжении сезона. Максимальный уровень насыщенности их тканей водой приходится на первые месяцы вегетации, когда новообразовательные и ростовые процессы, а также сопутствующие им и определяющие их физиолого-биохимические реакции наиболее активны. На протяжении периода вегетации происходит постепенное снижение обводненности органов куста, вызванное внутренним ритмом развития растений и связанное с существенными перестройками в состоянии протоплазмы. При этом указанный процесс снижения содержания воды происходит гораздо интенсивнее в однолетних побегах и всасывающих корнях, чем в листьях, черешках и других частях.
В позднеосенний период содержание воды в побегах падает еще более и затем стабилизируется на уровне несколько ниже 50 %. На протяжении зимы количество воды в них изменяется незначительно и лишь в весеннее время начавшееся сокодвижение сопровождается повышением содержания воды в побегах до 55—58%.
Наблюдаемое в течение периода вегетации снижение содержания воды в органах виноградного куста нельзя объяснить только сокращением к концу лета водных запасов в корнеобитаемых слоях почвы. Такое объяснение в какой-то степени правомерно в отношении богарных растений и явно не подходит для растений, произрастающих на орошаемых участках, где периодическими поливами насыщенность почвы влагой поддерживается на достаточно высоком уровне.
Стоев и Магрисо (1955) тоже не установили заметных изменений в оводненности листьев под влиянием орошения.

На основании своих наблюдений они высказывают предположение, что изменения в содержании воды в листьях обусловливаются более сложным комплексом факторов, чем влажность почвы.
Кузьмин (1930) и Королев (1940) также не обнаружили определенной зависимости содержания воды в листьях винограда от влажности почвы. Баулин (1939), наоборот, установил такую связь.
Снижение от весны к осени оводненности листьев имеет место и у кустов на виноградниках с высоким уровнем залегания грунтовых вод (Узбекистан) в условиях полной обеспеченности растений почвенной влагой.
По мере старения листья беднеют водой даже в условиях обильного водоснабжения растений. Это подтверждается и данными одновременных определений содержания воды в листьях различных ярусов, а следовательно, и различного возраста. Так, например, в сентябре содержание воды в листьях нижних ярусов побегов равнялось соответственно у сортов Нимранг, Каберне и Баян ширей 67,3; 66,8 и 68,2 %, тогда как в более молодых листьях верхних ярусов оно было заметно выше и равнялось у тех же сортов соответственно 71,5, 70,4 и 72,3%.
Снижение с возрастом растений оводненности черешков выражено менее четко, чем в листьях. Содержание воды в побегах во вторую половину вегетационного периода резко сокращается в связи с энергично проходящими процессами одревеснения их тканей.
Таким образом, уменьшение оводненности листьев (и других органов куста) к концу периода вегетации является неотвратимым процессом и вызывается не столько внешними, сколько внутренними причинами, связанными с возрастными изменениями свойств биоколлоидов плазмы, с сезонными перестройками в анатомическом строении клеток (Кондо, 1948; Кондо, Пудрикова, 1969).
Об обеднении с возрастом листьев водой говорят в своих статьях (в отношении виноградного растения) Гриненко (1954, 1972), Мехтизаде, Тулбуре (1969), Магрисо (1970), а в отношении однолетних объектов — Львов и Березнеговская (1936), Алексеев (1937), Максимов (1952), Петинов (1959) и др.

Динамика оводненности побегов в годичном цикле развития растений (Воuаrd, 1966) также показывает возрастную обусловленность снижения в них содержания воды.
Отмечая решающее влияние на изменение водного режима растений внутренних причин, нельзя не учитывать изменения, носящие приспособительный характер и вызываемые своеобразными внешними условиями. Особенно они заметны в годы, различающиеся погодными особенностями. Здесь прежде всего следует говорить о влиянии условий начального этапа вегетации и предшествовавшего ему периода. Сухая весна, частые засушливые моменты в первой половине лета и очень низкий уровень продуктивной влаги в почве в 1968 г. в Молдавии способствовали формированию в листьях большей засухоустойчивости, проявлявшейся и в пониженной оводненности, что сохранялось на всем протяжении периода вегетации. Весной 1967 г. развитие органов проходило во влажных условиях, и это определило их более высокую степень насыщенности водой на всех этапах вегетации, несмотря на то, что в отдельные моменты отмечены сильные проявления засухи. Весенний этап 1969 г. по погодным условиям ближе к 1967 г., и это также находит свое отражение в уровне оводненности листьев.

Аналогичная зависимость содержания воды в тканях растения от погодных условий 1967 и 1968 гг. отмечена на плодовых растениях Кушниренко (1975). Автор указывает, что развитие растений в условиях недостатка влаги делает их более устойчивыми к элементам засухи, что сопровождается выработкой признаков большей засухоустойчивости и ускоряет процесс их старения (Алексеев, 1948; Максимов, 1952; Кушниренко, 1967, 1975).
Рассматривая различные случаи варьирования степени оводненности листьев в течение дня в зависимости от местоположения их по длине побега, а также от сортовой принадлежности привойной и подвойной частей, приходится отметить, что все эти колебания имеют ограниченные пределы (1—2, реже 3—4%), что свидетельствует об относительном постоянстве уровня насыщенности тканей водой в каждый отдельный момент развития. Более того, результаты наблюдений К о н д о (1970) в Средней Азии показывают, что содержание воды в еще сохранившихся зеленых участках листовой пластинки подсыхающих от засухи листьев винограда было одного порядка с таковым у непострадавших листьев.
Согласно Гриненко (1972) каждому этапу развития растений необходим свой определенный уровень насыщенности тканей водой, поддержание которого в ограниченных пределах варьирования обеспечивает нормальное функционирование органов и всего растения в целом. Последнее достигается строгой координацией поступления и расхода воды благодаря авторегуляции водного баланса.
Математическая обработка данных по содержанию воды в листьях дисперсионным методом показала, что из трех учтенных факторов — сортов привоя, подвоя и сезонной динамики — наибольшее влияние оказывал последний из них, объединяющий в себе как возрастную, так и приспособительную изменчивость (табл. 2).
Содержание воды в тканях растений в течение суток не остается постоянным, а, как это доказано исследованиями многих авторов, подвержено значительным колебаниям. В дневные часы в надземных частях некоторых растений возникает водный дефицит, достигающий нередко 20—40% от всей содержащейся в них воды.
Величина водного дефицита в листьях виноградных кустов, культивируемых в резко различающихся условиях водообеспеченности, однако, сравнительно невелика, и даже в разгар лета (в июле) в жаркие часы дня не превышает 15%. У неорошаемого винограда на участках необеспеченной богары водный дефицит выражен сильнее, а на землях с близким уровнем залегания грунтовых вод он выражен слабее, чем у поливного винограда. Наиболее сильно проявляется водный дефицит в часы максимального напряжения атмосферных факторов. К концу дня дефицит постепенно ослабевает. Обычно водный дефицит в дневные часы летнего периода как у орошаемых, так и у неорошаемых растений не превышает 10—12%, чаще всего он находится в пределах 5—7%.
Любопытно, что по данным Кузьмина (1930), изучавшего в суровых условиях Апшеронской полупустыни водный баланс 53 видов дикорастущих и культивируемых растений, максимальный водный дефицит, установленный им у винограда за весь летний период, равнялся всего-навсего 13,2 %.

Таблица 2
Влияние факторов на степень оводненности листьев винограда*

* Примечание. Влияние фактора достоверно с вероятностью при В> 0,999 (+++); с вероятностью при B>0,99 (++); с вероятностью при В>0,95 (+). Влияние фактора недостоверно (0)

Сравнение водного дефицита у поливных и неполивных растений винограда привело Кузьмина к выводу, что у этой культуры нет никаких различий в величине водного дефицита между орошаемыми и неорошаемыми кустами ни в дневные, ни в утренние часы. Однако у многих других растений Кузьмин обнаружил большой водный дефицит. По данным этого автора водный дефицит в листьях винограда полностью восстанавливается за ночь.
Из литературных источников известно, что у многих растений водный дефицит в дневные часы весьма значителен. Так, например, по определению Stocker (1928) у представителей растительного мира Египетско-Аравийской пустыни водный дефицит достигает более 40%. Livingston и Brown (1912) находили у ряда растений Аризонской пустыни водный дефицит, превышающий 36 %. Близкие к этим величины (у растений ксерофитного типа, населяющих полупустынные окрестности Тбилиси) получены и в определениях Красносельской-Максимовой (1917). Заметный водный дефицит (свыше 20%) был обнаружен в листьях подсолнечника, а также картофеля и в условиях прохладного и влажного климата Ленинградской области (Максимов, Красносельская-Максимова, 1923). Нужно признать, что в сравнении с этими величинами водного дефицита в органах различных растений показатели водного дефицита у винограда действительно малы. Подтверждение этого можно найти и в статьях Морозова (1951), Гриненко (1954), Коновалова (1957), Мехтизаде (1966) и др.
Таким образом, в отличие от многих других растений, у винограда и в условиях благоприятного водообеспечения кустов, и при сильной засухе не наблюдается большого нарушения водного баланса.

Это объясняется слаженной работой хорошо развитых вододобывающей и водопроводящей систем, дополняемой, когда это необходимо, деятельностью регулирующих транспирацию механизмов.