Осмотическое давление клеточного сока является, по мнению Walter (1926, 1931), важнейшим показателем жизнедеятельности растительного организма и его экологической приспособленности к условиям окружающей среды. Дело в том, что той или иной величине осмотического давления соответствует строго определенная степень набухания протоплазмы. В теснейшей зависимости от степени набухания плазмы находятся все основные жизненные процессы — дыхание, ассимиляция углекислоты, клеточный метаболизм, ростовые явления и т. п. Для каждого растения имеется оптимальная величина осмотического давления. Некоторые авторы (Lеvit, 1951, 1957; Lухas, 1956) считают величину осмотического давления показателем морозо- и засухоустойчивости растений. Fеrаld (1925), Лобов (1951), Thatcher (1942) придают существенное значение осмотическому давлению клеточного сока для нормального хода физиологических процессов роста, а также устойчивости к некоторым грибам.
Нарушение оптимума осмотического давления обязательно вызывает расстройство жизненных функций; например, при увеличении осмотического показателя рост замедляется и при известной предельной концентрации клеточного сока может совершенно прекратиться. Столь же чувствительным к изменению осмотического давления оказывается и фотосинтез, который при повышении концентрации клеточного сока, вызывающем обезвоживание протоплазмы, испытывает депрессию тем большую, чем сильнее это обезвоживание.
Величина осмотического давления у одного и того же растения зависит прежде всего от условий его произрастания, причем обитателям более сухих почвенно-климатических областей свойственно большее осмотическое давление.
На возможность использования осмотического коэффициента как показателя состояния растений при орошении указывали Васильев (1935), Сказкин (1935, 1935 а), Максимов (1936), Гальченко с сотр., (1936) и др.
Walter (1931), основываясь на огромном фактическом материале, пришел к заключению, что характеризовать обеспеченность растений водой может не абсолютное содержание ее в тканях, а т. наз. „гидратура“, показывающая степень насыщенности протоплазмы водой. Именно гидратура протоплазмы обусловливает, по его мнению, интенсивность всех жизненных отправлений растений.
Гидратуру самой протоплазмы мы не в состоянии измерить. Walter предлагает судить о ней по величине осмотического показателя сока, что очень просто выполнить, используя один из методов определения осмотического давления.
Осмотическое давление клеточного сока виноградного растения до сих пор являлось предметом лишь весьма немногочисленных исследований.
Rives (1925) сообщает, что обнаружены сортовые различия в величине осмотического давления виноградного растения.
Более подробные исследования осмотического давления клеточного сока виноградного растения проводили Alleweldt и Geisler (1958). Они установили прежде всего, что величина осмотического давления клеточного сока в пластинках листьев выше, чем в черешках листьев — разница иногда достигает 2—6 at.
На разных участках листовых пластинок осмотическое давление также неодинаково — в верхушке листа оно наиболее высокое. Таким образом осмотическое давление растет с уменьшением апопластичных клеток. Аналогичное явление раньше было установлено у других растений (Beck, 1930; Ilin, 1929; Тhоеnеs, 1930; Ursprung, Blum, 1916 и др.).
Листья, находящиеся на различных участках побега, имеют неодинаковое осмотическое давление. В листьях, находящихся в основании побега, обнаружено более высокое осмотическое давление, чем в листьях в середине или верхушке побега. На основании этого авторы (Alleweldt, Geisler) делают вывод, что в листьях на побеге осмотическое давление меняется базипетально. В междоузлиях осмотическое давление всегда ниже, чем в листовых пластинках (табл. 3).
Таблица 3
Memамерные изменения осмотического давления (at) клеточного сока листьев и побегов
Осмотическое давление клеточного сока листьев винограда также подвержено значительным дневным колебаниям — 2,88—4,62 at При этом амплитуда дневных изменений осмотического давления клеточного сока виноградного растения выше, чем у других растений и древесных пород (Fеrnаld, 1925; Fuchs, 1935; Неrriсh, 1933; Lambrecht, 1929; March, 1941). Наиболее высокого значения осмотическое давление достигает между 9 и 13 часами, причем максимум отмечается неодновременно для различных сортов. Иногда отмечается второй максимум после полудня. Наиболее низкое значение осмотического давления устанавливается в ранние часы (7—9), когда рельефнее выявляются и сортовые различия.
Изучение сезонных изменений осмотического давления показало, что в течение вегетации оно непрерывно нарастает к осени.
Темп нарастания осмотического давления листьев, однако, неодинаков для различных сортов, что дает основание авторам (Alleweldt, Geisler) разделить изучаемые сорта на три группы:
- сорта с большим осенним повышением осмотического давления — Эльблинг, Португизер и F. S. 4-201-39;
- сорта со средним осенним повышением — Рипария G-1, д-р Декер, Кобер 5ББ, В. Лабруска, Рупестрис дю Ло, MG-101-14;
- сорта со слабым осенним повышением — Цинереа А, Рислинг — клон 90.
Возрастание осмотического давления к концу вегетационного периода установлено также в исследованиях Кондо и Пудриковой. Авторы делают вывод, что указанная направленность изменения рассматриваемого признака на протяжении периода вегетации присуща не только листьям, но и черешкам, и побегам, хотя у листьев она наиболее выражена. Обращают на себя внимание низкие показатели осмотического давления в листьях подвойных растений Рипария х Рупестрис 101-14 и Берландиери х Рипария Кобер 5 ББ.
Мнение о том, что американские виды и сорта обнаруживают сравнительно небольшие величины осмотического давления клеточного сока, вытекает также из работы Alleweldt и Geisler (1958).
В годичном цикле развития растений изменения осмотического давления клеточного сока побегов еще более значительны — в холодное время года оно в 4-8 раз выше, чем в первые месяцы вегетации.
На величину осмотического давления оказывают влияние и некоторые факторы внешней среды. Из них особо выделяется орошение. Средняя величина осмотического давления клеточного сока в листьях орошаемого винограда по данным Кондо равнялась в летнее время 12,5—13,5, а в листьях неорошаемого винограда — 15,5—16,5 at, т. е. на три атмосферы выше. К концу лета, в сентябре осмотическое давление как у орошаемого, так и у неорошаемого винограда увеличивалось; разница между показателями у растений сравниваемых виноградников достигала 4,5 at. Таким образом, если по общему содержанию воды в листьях неорошаемые растения мало отличались от орошаемых, то по величине осмотического давления расхождение между ними достигало 20 и даже 30%. Используя терминологию, можно сказать, что у неорошаемых растений винограда „гидратура“ снижена, листья их физиологически более сухие, чем у орошаемых растений. Существенных различий по этому показателю у отдельных сортов, однако, не установлено.
Аналогичные результаты получили также Alleweldt и Geisler (1958). У всех сортов осмотическое давление повышается под влиянием засухи, причем сортовые различия выражены довольно слабо — повышение осмотического давления находится в пределах 15—34%.
Другим фактором внешней среды, оказывающим влияние на осмотическое давление, является интенсивность освещения. Результаты исследования (Аllеweldt, Geisler, 1958) в этом направлении показывают, что находящиеся на солнечном свете листья всегда имеют более высокое осмотическое давление по сравнению с листьями, находящимися в тени. Разница в ранние утренние часы небольшая (2,04 at), но затем быстро увеличивается и уже к 1030 ч. достигает 7 at. После полудня около 14 ч. вновь обнаруживается значительная разница в осмотическом давлении листьев, находящихся в условиях интенсивного освещения и в тени.
