Не менее чувствительным (чем концентрация клеточного сока) показателем степени водообеспеченности растений и потребности их в орошении может служить сосущая сила листьев (Ш а р д а к о в, 1948, 1953; Тюрина, 1957; Смирнова, 1958; Гриненко, 1959; Магрисо, 1962; Кушниренко, Крюкова, 1963, и др.)·
Согласно Алексееву (1968) под сосущей силой клетки следует понимать разность величин полного парциального химического потенциала воды в клетке и химического потенциала воды, находящейся вне клетки. Сосущая сила в таком понимании уже не просто разность осмотического давления клеточного сока и тургорного давления, а интегральный показатель, выражающий итог взаимодействия всех осмотических, коллоидно-химических и биохимических процессов, влияющих на активность воды в клетке (Алексеев, 1968).
Для того чтобы выявить возможность использования сосущей силы в качестве критерия при диагностировании потребности виноградного растения в воде, необходимо заранее определить зависимость сосущей силы от ряда физических и биологических факторов, а также подобрать наиболее подходящий ярус листьев, отражающий сравнительно наиболее точно изменения, происходящие в водном балансе растения.
Зависимость сосущей силы от физических факторов среды
Исследования, проведенные Магрисо и Стоевым (1959), выяснили ряд вопросов, касающихся величины сосущей силы листьев винограда и ее изменчивости под влиянием некоторых физических факторов. Установлено прежде всего, что сосущая сила листьев винограда зависит в значительной степени от содержания влаги в корнеобитаемом слое почвы.
Рис. 3. Сопоставление сосущей силы (at) листьев X яруса сорта Димят (а, в) и влажности почвы (%) на глубине соответственно 25 (б) и 50 cm (г)
1 — в условиях орошения; 2 — без орошения
Данные, выражающие изменения сосущей силы листьев сорта Димят, представляют почти зеркальное отображение изменения влажности почвы в горизонтах 25 и 50 cm (рис. 3). На этих виноградниках, по данным Стоева с сотр. (1954), максимальное количество всасывающих корней находится в горизонтах 20—40 cm. Аналогичные данные получены и для сорта Болгар.
На молодом однолетнем винограднике сосущая сила листьев коррелирует с содержанием влаги в более глубоких почвенных горизонтах (50—75 cm), где сосредоточено около 70% всех всасывающих корней.
Ряд других исследователей также отмечает влияние почвенной влажности на величину сосущей силы. Ursprung (по Максимову, 1952) из всех внешних факторов, оказывающих влияние на величину сосущей силы, в первую очередь упоминает влажность почвы. Петинов (1956), Петинов и Лебедев (1955), Шардаков (1953) и др. также подчеркивают тесную зависимость, существующую между влажностью почвы и сосущей силой листьев хлопчатника, чая и других культур.
Исследования по установлению влияния влажности почвы на величину сосущей силы листьев винограда проведены также И. Н. Кондо на виноградниках Средней Азии.
Определения показали, что листья всех сортов винограда, культивируемых на необеспеченной богаре в условиях резко выраженной во второй половине вегетационного периода засухи, по сравнению с листьями растений орошаемого виноградника, как это и следовало ожидать, имели более высокие показатели сосущей силы. На винограднике, расположенном на землях с близким залеганием грунтовых вод, сосущая сила листьев была намного ниже, чем в листьях орошаемого виноградника. Выпадение значительных атмосферных осадков, повышающих содержание в почве доступной для виноградных кустов влаги, понижало величину сосущей силы.
На южном, более прогреваемом засушливом склоне сосущая сила листьев неорошаемого винограда выражена сильнее, чем на северо-восточном, более обеспеченном почвенной влагой склоне.
Применение вегетационных поливов сильно отражалось на величине сосущей силы листьев, снижая ее на 4—5 at.
К аналогичным выводам приводят результаты исследований, проводившихся Магрисо и Стоевым (1959) в условиях Болгарии на протяжении двух лет. Под влиянием орошения сосущая сила снижалась на 3,56— 6,88 at.
Таким образом, экспериментальный материал, полученный рядом исследователей, свидетельствует о том, что величина сосущей силы может служить достаточно надежным и эффективным критерием степени обеспеченности растений водой и потребности их в орошении. Необходимо, однако, для различных условий и отдельных сортов устанавливать критические показатели сосущей силы, к которым приурочивать сроки полива.
Из других факторов окружающей среды, оказывающих влияние на сосущую силу, следует упомянуть температуру воздуха и дефицит атмосферной влажности. В нормальных условиях произрастания кустов сосущая сила в утренние часы невысокая, затем постепенно повышается и достигает максимума в послеполуденные часы (примерно к 17 ч.). Аналогичный ход изменений показывают кривые температуры воздуха и дефицита атмосферной влажности.
Влияние на величину сосущей силы оказывает также положение листа в отношении источника света. Листья освещенные (при одинаковых других условиях) показывали примерно на 1,5 at большее значение сосущей силы по сравнению с листьями в тени.
В заключение можно сделать вывод, что сосущая сила листьев обусловливается сложным воздействием всех физических факторов, определяющих условия водопоглощения корневой системы (влажность почвы) и водоотдачи листового аппарата (транспирации). Из этих факторов ведущим является содержание подвижной влаги в почве. При уменьшении влаги в почве и ухудшении условий водоснабжения усиливается влияние атмосферных факторов.
Метамерные изменения сосущей силы. Влияние возрастного состояния побегов на сосущую силу
Нарастание сосущей силы листьев от основания побегов к их верхушке установлено у многих растений. Оно обусловлено затрудненным водоснабжением верхних листьев. Акропетальная градация в функциях водоснабжения сопровождается значительными анатомическими изменениями в листьях, нашедшими выражение в т. наз. "законе Зеленского".
В своих исследованиях Магрисо и Стоев (1959) установили, что сосущая сила листьев винограда увеличивается постепенно от основания к верхушке побегов. При этом нарастание сосущей силы составляет примерно 0,5 at на каждом узле побега. Эту величину они обозначили условно как "коэффициент сосущей силы".
Почти аналогичное возрастание сосущей силы установлено ими на сучках замещения и побегах, расположенных в различных зонах куста. Сосущая сила листьев волчков составляет 11,43 at, а листьев побегов на сучках замещения — 12,37 at.
Сосущая сила листьев побегов плодовой стрелки возрастает еще сильнее на 3—5-м узле — 13,99 at, на 5—10-м узле — 15,13 at. При пересчете возрастания сосущей силы в акропетальном порядке в среднем на один узел получается примерно такой же коэффициент нарастания, как и установленный при метамерных изменениях сосущей силы на побегах текущего прироста (0,5 at).
Последовательное возрастание сосущей силы нарушается при наличии гроздей на побегах (рис. 4). Видно, что сосущая сила листьев в секторе гроздей повышена, в секторе же 6-го узла наступает снижение.
Рис. 4. Изменения сосущей силы (at) листьев сорта Димят при наличии гроздей на 4-м узле побега (1956 г.)
Нарушение последовательного нарастания сосущей силы отмечается и в случаях, когда гроздь находится в другом секторе побега. Исследования Магрисо и Стоева (1959) показали, что сосущая сила листьев в секторе 6-го узла — носителя грозди всегда выше (примерно на 2,5 at) по сравнению с сосущей силой листьев соседних узлов без гроздей или же с сосущей силой листьев того же сектора бесплодного побега. Это показывает, что гроздь является дополнительным фактором в метамерном распределении величины сосущей силы листьев, она действует как центр притяжения воды и существенно изменяет коэффициент нарастания сосущей силы. Поэтому для того чтобы избежать дополнительного влияния гроздей на сосущую силу, целесообразно подобрать для ее определения листья более верхнего яруса (примерно X).
Как отмечалось выше (см. Фотосинтез), исследования Стоева с сотр. (1952) и Кондо (1950, 1960) показали, что для листьев пасынков характерны более интенсивные фотосинтез и транспирация. Это дает основание полагать, что и сосущая сила листьев на пасынках будет возрастать более высокими темпами по сравнению с листьями основных побегов. Коэффициент нарастания сосущей силы на пасынках — около 1 at, т. е. вдвое больше, чем градиент сосущей силы листьев на основных побегах.
Влияние степени нагрузки кустов на величину сосущей силы
Неодинаковая нагрузка кустов побегами обусловливает формирование неодинаковой листовой поверхности, что имеет большое значение для определения водного баланса растения. Превалирование транспирирующей поверхности над всасывающей способностью корневой системы должно привести к нарушению нормального соотношения между поступлением и расходом воды и, в конечном итоге, к некоторым смещениям в росте и плодоношении виноградного растения. Поэтому главная цель практических мероприятий по выращиванию виноградных кустов состоит в создании динамического равновесия между функциями корневой системы и надземной части. Важное значение в деле установления этого равновесия имеет регулирование расхода воды путем соответствующей нагрузки кустов побегами, гроздями и листовой поверхностью, отвечающей потенциальной возможности корневой системы и водным запасам почвы.
При изучении этого вопроса Магрисо и Стоев (1959) ставили различные опыты, в которых сосущая сила листьев определялась на кустах с неодинаковой нагрузкой, установленной во время обрезки или же позже, во время вегетации, путем искусственного нормирования побегов. Здесь приводятся результаты этих опытов. В первом изучалась сосущая сила листьев двух вариантов кустов, различающихся по своей нагрузке — 48 и 15 побегами. Несмотря на довольно большую разницу в нагрузке подопытных кустов, различий в сосущей силе кустов не было обнаружено — 13,50 и 13,83 at. На этом основании можно сделать вывод, что при оптимальных или близких к оптимальным условиям увлажнения почв нагрузка не влияет заметно на величину сосущей силы листьев. Однако если нагрузка приводит к резким изменениям в соотношении между надземной частью и корневой системой, неизбежно наступают изменения в величине сосущей силы, причем эти изменения не соответствуют степени повышенной нагрузки. Это, по-видимому, объясняется способностью виноградного растения путем саморегулирования смягчать до некоторой степени возникающие противоречия в водном балансе.
Второй опыт также состоял из двух вариантов. В первый было включено 24 куста со средней нагрузкой по 39 побегов каждый. На 12 кустах оставлена полная нагрузка, а на остальных 12 нагрузка путем обломки была уменьшена до 8 побегов. Во второй вариант было включено также 24 куста со средней нагрузкой по 34 побегов каждый. На половине этих кустов сохранилась полная нагрузка, а на другой половине путем повторной обрезки нагрузка была сведена к шести побегам на куст. Двукратное определение сосущей силы листьев не показало существенного различия.
Исследования в этом направлении, однако, нельзя считать окончательными, поэтому желательно в дальнейшем продолжить и углубить их.
