Водный режим - Водоудерживающая способность винограда

Благополучное развитие растения на протяжении годичного цикла в значительной степени определяется его способностью приспосабливаться к постоянно меняющимся условиям окружающей среды. Формирование свойства устойчивости к воздействиям извне зависит от многих причин, среди которых следует выделить характер и степень изменения внешней обстановки и адаптационные возможности растения, в свою очередь обусловленные его генетической природой. Согласно Гриненко (1971) устойчивость растений в значительной мере определяется их способностью к регуляции водного режима. При этом приспособительные изменения рассматриваются как процесс приведения структур и систем организма в равновесное соответствие с изменившимися внешними условиями и в то же время как процесс, препятствующий внезапному обезвоживанию клеток, опасному своими деструктивными последствиями и расстройством функций (Гриненко, 1971, 1972).
Основу указанных изменений составляют разнообразные внутриклеточные преобразования, затрагивающие физические и химические свойства протоплазмы и ее компоненты, их структурированность, направленность и интенсивность обменных процессов. Разрушение или установление любых форм связывания между биополимерами и водой вызывают изменения в структуре всей клеточной системы, ориентированные на сохранение ее целостности и функциональности в изменившихся условиях (Алексеев, 1948, 1969). В новых условиях изменение претерпевает также проницаемость протоплазматических мембран, барьерная функция которых регулирует свободный транспорт воды (Пахомова, 1974).
Результатом всех подобных перестроек оказываются сдвиги в регуляции водообмена растения. Их внешним проявлением, в какой-то степени подлежащим контролю и суммирующим действия всякого рода процессов, направленных как на усиление водоотдачи, так и препятствующих ей, следует считать водоудерживающую способность тканей (Гриненко, 1963, 1967; Гусев, 1969), или другими словами, их стойкость к принудительному обезвоживанию (Гриненко, 1969, 1971, 1972; Гриненко, Поспелова, 1976), или, как нередко трактуется, соотношение различных фракций воды (Голодрига, Киреева, 1964). Независимо от используемых терминов и некоторых нюансов в примененной методике, во всех этих определениях фактически учитывается водоудерживающая способность тканей, или вернее, их способность к водообмену.
Гриненко и Поспелова (1976) рекомендуют использовать наряду с указанным признаком и другие сопряженные показатели: проницаемость цитоплазмы для воды и изменение температурных порогов чувствительности клеток, контролируемое температурной кривой десорбции электролитов.
Все три признака, характеризуя изменения состояния водного режима растения, отражают его приспособительные реакции к варьирующим условиям среды. Более всего исследований в этом аспекте выполнено по определению водоудерживающей способности (стойкости тканей к принудительному обезвоживанию).

Рис. 10. Динамика водоудерживающей способности (%) побегов сорта Алиготе в годичном цикле 1969—1970 гг. По оси абсциссы — сосущая сила растворов сахарозы (at)

Изменение этой способности не только характеризует степень приспособления растения, но и отражает метаболизм его органов и тканей в годичном цикле развития (Гриненко, 1971). В какой-то мере это обусловлено тем, что сезонные изменения в своей основе также являются приспособительными, так как они выработаны в процессе формирования вида как адаптация к тем внешним условиям и тому общему ходу их изменений, при котором оно происходило. Однако сохранение из года в год в общих чертах постоянной сезонной динамики водного режима растений позволяет условно выделить эти изменения и рассматривать их по этапам развития растения как присущую ему характерную особенность.
Изменения водоудерживающей способности однолетних побегов в годичном цикле 1969—1970 гг., представленные на рис. 10, показывают общий характер сезонной динамики этого признака.
В первые месяцы вегетации (май, июнь, июль) осуществляется большинство процессов, связанных с ростовыми явлениями, новообразованиями тканей и органов, дифференциацией меристемы в формирующихся почках, цветением, завязыванием и развитием ягод. Все они обусловлены интенсивным и определенным ходом метаболических реакций, в которых большое участие, наряду с другими ингредиентами протоплазмы, принимает и вода. Именно поэтому основная масса воды клеток и тканей в это время наиболее подвижна и легко извлекается небольшими усилиями. Водоудерживающие силы тканей в этот период настолько невелики, что для отнятия половины всей воды побегов достаточно дегидрирующего усилия менее 20 at, а для извлечения 80 % воды — не более 45 at.

Низкий уровень водоудерживающих сил в эти месяцы способствует наиболее активному водообмену как всего растения с внешней средой, так и отдельных его частей — органов, тканей, клеток — между собой. Такая подвижность воды в тканях побегов, характерная для указанного этапа годичного никла развития растений, выработана в процессе филогенеза и отвечает внутренним потребностям последних в данный момент.
Внешняя обстановка, которая может либо способствовать нормальному развитию растения, либо тормозить его, в эти месяцы 1969 г. была сравнительно благоприятной: содержание продуктивной влаги в почве благодаря частым осадкам сохранялось высоким; температурный режим был достаточно теплым для нормального роста растений.
Во все последующие сроки водоудерживающая способность постепенно возрастает, снижая водоотдачу тканей. На протяжении августа, сентября и частично октября в растениях происходят значительные функциональные изменения, связанные с завершением роста кустов и прекращением у них новообразований, с вступлением почек в состояние покоя, с прохождением всех ступеней вызревания побегов и первой фазы закаливания их тканей к низким температурам. Все они сопровождаются глубокими изменениями анатомического, биохимического и физиологического планов на всех уровнях организации. Прекращение ростовых процессов и вступление почек в состояние покоя обусловливается активным синтезом ингибирующих веществ (Кондо, 1959, 1960, 1969, 1970; Pouget, 1960, 1964; Аllеwе1dt, 1971). Одревеснение побегов предопределяется существенными анатомическими перестройками — образованием перидермы, утолщением и лигнификацией клеточных стенок, образованием наиболее защитного слоя — пробки (Мерканиан, Волгаре в, 1933; Мишуренко, 1947; Ряднова, 1957; Михайлов, 1964; Барская, 1967; Михайлов и др., 1968; Стоев, 1971, и пр.). Изменение направленности и активности ферментных систем затрагивает углеводный (Стоев, 1948, 1971, 1973), белковый, липидный и нуклеотидный обмены (Марутян, 1974), в результате чего осуществляется отложение питательных веществ про запас и увеличивается количество гидрофильных соединений. Следствием большого цикла биохимических превращений является также повышение протопластом его вязкости, эластичности, изменение состава, состояния и взаимосвязанности компонентов и усиление стойкости клеток к обезвоживанию.
Столь сложный и разносторонний характер внутренних изменений на завершающем этапе вегетации находит свое отражение в состоянии водного режима, одной из сторон общего обмена веществ, и выражается в уменьшении содержания в тканях побегов воды, в ограничении ее подвижности, в развитии более значительных водоудерживающих сил.
Указанные изменения вызываются не только возрастными моментами. Свою долю влияния оказывают и изменившиеся условия внешней среды. Одновременное действие тех и других факторов приводит к столь сильному ослаблению способности тканей побегов к водоотдаче, что для отнятия половины содержащейся в них воды требуется теперь воздействие реагента силой свыше 50 at. Если в начале вегетации доля воды, удерживаемой силами до до 10 at, составляла примерно 35%, то в осеннее время для извлечения даже небольшой части воды необходимы более значительные дегидрирующие усилия.
В период после завершения вегетации стабилизация воды усиливается. Отнятие воды из тканей осуществляется с еще большей трудностью, чем в предыдущие месяцы. Вода, удерживаемая силами до 34 at, составляет в ноябре всего лишь 20% общего содержания воды побегов. Усилия менее 20 at оказываются слабее сосущей силы клеток, для отнятия 50% всей воды необходим водоизвлекающий реагент силой более 95 at.
Обычно в ноябре и декабре влажность почвы и воздуха не является лимитирующим фактором внешней среды. Определяющим на этом этапе становится температурный показатель, который нередко характеризуется минусовыми величинами. Постепенное усиление действия холода способствует прохождению второй фазы закаливания и формированию свойств устойчивости к морозам. При этом в тканях осуществляются дальнейшие преобразования внутриклеточных систем, направленные на усиление связей воды с биополимерами, увеличивается содержание незамерзающей воды, еще более возрастает водоудерживающая способность, повышается устойчивость протоплазмы к обезвоживанию и механическим воздействиям (Туманов, 1960, 1967; Кондо, 1960, 1970; Гриненко, 1960, 1969; Погосян, 1960, 1968, 1973; Гриненко, Бондарева, 1965, 1968; Черноморец, 1968; Пудрикова, 1971). Основой всех этих приспособительных реакций являются биохимические и физико-химические процессы, обеспечивающие высокую гидрофильность значительной части белковых и других соединений протоплазмы (Сулейманов, 1964; Марутян, 1974).
Дальнейший ход развития водоудерживающей способности полностью определяется изменениями во внешней среде и, в частности, колебаниями температуры.
Слабоморозная погода зимы 1970 г. благотворно повлияла на состояние насаждений винограда, зимовавших в неукрытом виде. Примерно одинаковые условия зимовки в холодные месяцы нашли свое отражение в однотипной реакции растений на внешние воздействия в эти сроки. Водоотдача тканей в январе и феврале была почти одинакова, что говорит о развитии в обоих случаях водоудерживающей способности равной силы. Более того, затянувшиеся небольшие холода в первой половине марта по существу не изменили уровня водоудерживающих сил по сравнению с предыдущими сроками определения и сохранили стойкость тканей к обезвоживанию на прежнем уровне.
При весеннем прогрессирующем потеплении воздуха и почвы, в период подготовки растений к вегетации, а также в ее начале степень связывания воды резко изменяется. В апреле, когда начинается активизация всех процессов жизнедеятельности растений, подвижность воды в тканях возрастает и их водоудерживающие силы понижаются до минимума. В этом месяце для отнятия половины всей воды побегов достаточно небольшого усилия, не превышающего 20 at.
Рассмотренный на примере годичного цикла развития Алиготе характер изменения в побегах винограда водоудерживающих сил сохранялся в общих чертах в Молдавии у растений других сортов и в другие годы (Пудрикова, 1971, 1972). Аналогичный годичный ход изменения водоудерживающих сил побегов (рис. 11) отмечен в условиях Северного Кавказа (Гриненко, Бондарева, 1965; Гриненко, 1971, 1972).
Не вызывает сомнений, что в зависимости от метеорологических особенностей отдельных лет варьирование показателей водного режима было неодинаковым, но основная тенденция изменения их в течение года оставалась в общих чертах постоянной для всех лет.
Дисперсионный анализ результатов определения водоудерживающей способности побегов в аналогичные сроки разных лет показал, что влияние погодных особенностей этих лет в общей сумме зависимостей весьма велико и оценивается у растений винограда различных сортов величинами в 39 % в июне и 45% в январе, в то время как доля влияния сортовой специфики была много меньше: 5% в июне и 28% в январе (табл. 7).

Рис. 11. Изменение содержания воды, удерживаемой осмотическими и коллоидными силами, и степени гидратации биоколлоидов в период июль—март
1 — изменение осмотически поглощенной воды; 2 — изменение воды, удерживаемой коллоидами; 3 — изменение степени гидратации коллоидов; 4 — изменение температуры воздуха в сроки исследования

По степени стойкости тканей к обезвоживанию, по способности их к водообмену органы и части виноградного куста разнятся между собой, хотя общая тенденция нарастания водоудерживающих сил их тканей от весны к осени в той или иной мере присуща всем им. По указанному признаку всех их можно расположить в следующем порядке: листья, подвойная и привойная части (вблизи места срастания), побеги и корни, в котором листья характеризуются самой высокой, а корни — самой низкой способностью к дегидрированию.
Такое распределение обусловлено прежде всего функциональными особенностями органов и их строением.

Таблица 7
Влияние сорта и метеорологических особенностей на развитие водоудерживающих сил в побегах винограда

* Обозначения степени достоверности те же, что и в табл. 2.
И корню, специфическому органу снабжения растения водой и минеральными веществами, как видим, присущ активный водообмен и менее выраженная, чем в других частях растения, водоудерживающая способность.
В отдельные моменты на закономерный циклический ход накладываются изменения, вызываемые необычными для данного периода внешними воздействиями (Гриненко, 1972). Резкие перемены в окружающей среде способны привести к столь значительным изменениям в состоянии водного режима растения и его интегрального показателя — водоудерживающей способности, что они могут не только нарушить сезонную динамику, но и отразиться на сроках и темпах прохождения фаз развития растения.
Адаптация растительного организма к неблагоприятным условиям внешней среды и формирование его устойчивости сопровождаются возрастанием в тканях водоудерживающих сил (Алексеев, 1948, 1963, 1963 а; Гусев, 1959, 1962; Петинов, 1959; Гриненко, 1960, 1969, 1972; Гриненко, Бондарева, 1968; Сулейманов, 1964; Кушниренко, 1967; Кондо, Пудрикова, 1969; Поспелова, 1969; Пудрикова 1971, 1972 и др.). При этом наибольшим изменениям подвергается тот орган, который непосредственно испытывает действие напряженного фактора.
Изучение водоудерживающей способности в приспособительном аспекте обычно затруднительно, ибо трудно выделить ту часть ее колебаний, которая вызывается только внешними факторами, настолько тесно она переплетена с возрастными изменениями. Лучше всего эта зависимость прослеживается при сравнении развития водоудерживающих сил у растений различной влагообеспеченности или в календарно близкие сроки, но в различающихся условиях. Ее можно установить также в одни и те же периоды разных лет, отличающиеся погодными особенностями, или же при моделировании воздействия на растения того или иного фактора.
Способность растений удерживать за счет осмотических сил и повышения гидрофильности биоколлоидов значительную часть содержащейся в тканях воды является универсальной реакцией организма на недостаток влажности почвы (Гриненко, 1960). У виноградного растения эта способность выражена особенно ярко. При наступлении засухи резкое уменьшение водоотдачи растениями происходит как за счет снижения интенсивности транспирации, так и вследствие значительного повышения водоудерживающей способности листьев.
Во второй половине лета, когда воздействие засухи на растения сказывается особенно сильно, потеря воды листьями на неорошаемом винограднике вследствие резкого возрастания их водоудерживающей способности сильно сокращается по сравнению с таковой у растений орошаемого виноградника. Так, например, по данным И. Н. Кондо, в условиях Узбекистана расход воды листьями различных сортов в течение первого часа определений составлял в августе днем на поливном участке от 21,7 до 51,4% от общего содержания ее в листьях, тогда как на неорошаемом винограднике потеря воды была в несколько раз ниже и составляла всего лишь 7,8—9,0%.
Приведенные в разделе "Регуляция водообмена" материалы по изменению в Молдавии во время засухи 1967 г. водоудерживающей способности листьев винограда показали, что развитие стойкости тканей к обезвоживанию в большой степени зависит от силы и продолжительности воздействия напряженных факторов и влагообеспеченности растений. Незначительное проявление атмосферной засухи, к тому же смягченное наличием в почве запасов продуктивной влаги, не оказывало заметного влияния на уровень водоудерживающих сил у взрослых растений. Усиление ее, сопровождаемое обеднением ресурсов почвенной влаги, повышало стойкость тканей к обезвоживанию. Дальнейшее усиление элементов атмосферной и почвенной засухи вызывало расстройство приспособительного метаболизма, приводившее к падению водоудерживающих сил в тканях листьев, к снижению их оводненности и тургесцентности, к угнетению растений.
Обусловленность изменения водоудерживающей способности в тканях листьев внешними факторами подтверждается результатами опытов с искусственным воздействием, в одном случае, температурного агента (жары и мороза) и обезвоживания во время завядания— в другом. Действие высокой температуры ( + 50°С) в августе привело к большему у одних и меньшему у других сортов ограничению водоотдачи тканей, другими словами, к возрастанию водоудерживающих сил. Такое же действие, но более выраженное, оказало 4-часовое завядание листьев Ркацители и Мерло в различные моменты вегетационного периода. Чрезвычайно сильное для тканей листьев воздействие отрицательной температуры  (—10°С) в августе вызывало ослабление стойкости тканей к обезвоживанию, что следует считать нарушением адаптивных реакций к данному экстремальному фактору, расстройством нормального хода их водного режима.
У корней искусственное напряжение температуры (+48°С в течение 3 часов) также повышало водоудерживающую способность их тканей. Такой же эффект оказывала в начале ноября слабая минусовая температура (табл. 8).
Не менее велика отзывчивость корней на условия влажности. Выпадение осадков или полив вызывают понижение водоудерживающих сил корней и усиление водоотдачи их тканей.
Подобная зависимость изменения водоудерживающей способности от внешних условий наблюдается и в побегах. Она выразительно проявилась при сравнении стойкости их тканей к обезвоживанию в два августовских срока 1969 г. в Молдавии: в I декаде, в без дождливый период (tмакс 25°С; ОВВ 31 %) и в III декаде, вскоре после выпадения дождя (tмакс 24°С; ОВВ 52%). Низкая способность тканей к водообмену в первый срок оказывалась следствием не только возрастных изменений, но и той засушливой обстановки, которая сложилась в начале августа.

Таблица 8
Изменение водоудерживающей способности корней при искусственном напряжении температуры

Улучшение условий влажности после выпадения осадков привело к понижению в побегах водоудерживающих сил и активизации водообмена.
К такому же выводу приводит сопоставление показателей водоудерживающей способности побегов, полученных в Молдавии в июньские сроки 1968 и 1969 гг. В силу специфических особенностей каждого из них — июнь первого года характеризовался ощутимой атмосферной засухой (tмакс· 28—32°С; ОВВмин 22—26%, осадков в 6 раз меньше нормы), июнь второго был преимущественно влажным — формирование способности тканей сопротивляться обезвоживанию шло неодинаково: в июне 1968 г. она была выражена значительно сильнее, чем в тот же период 1969 г.
Среди рассмотренных И. Н. Кондо и Л. П. Пудриковой в Молдавии сортов наилучшей регуляцией водообмена и соответственно большей стойкостью к обезвоживанию в напряженные моменты летнего периода выделялись Ркацители и Алиготе, известные по литературным данным как засухоустойчивые сорта (Кондо, 1949, 1949 а, 1954; Гриненко, 1954; Ергесян, 1967).
Гриненко (1972) установила идентичность в порядке распределения сортов винограда по их чувствительности к обезвоживающим факторам и относительной устойчивости к климатическим особенностям Кубани в летний период. Она выделила из набора испытанных сортов группу более стойких в обоих отношениях — Русский Конкорд, Изабелла, Тайфи розовый, а в противовес им — сорта со слабой стойкостью — Хусайне и Фиолетовый.
По данным Оу Ян Шоу-Жу (1962) водоудерживающая способность листьев винограда неодинакова у сортов, различных по своей устойчивости к засухе, что создает, по его мнению, возможность оценки их засухоустойчивости по этому показателю.
Еще более выразительна связь между развитием водоудерживающих сил в побегах и приспособительными процессами растения в холодные месяцы. В это время немаловажным оказывалось не только (и даже не столько) абсолютное выражение температуры, сколько перепад температур. При постепенном похолодании даже значительные морозы не столь опасны, так как они не вызывают расстройства регулирующих систем. Степень устойчивости растения в этом случае определяется его состоянием и пределами его адаптационных возможностей в критический момент (Гриненко, 1972).
Возрастание водоудерживающих сил в побегах винограда по мере нарастания морозов отмечается многими авторами.

Рис. 12. Сравнительное развитие, потеря и восстановление водоудерживающей способности клеток у сортов винограда разной зимостойкости
По оси абсциссы — сроки исследований; по оси ординаты — удерживаемая клетками вода после взаимодействия с 50%-ным раствором сахарозы в % от общего содержания 1 — Фиолетовый ранний; 2— Изабелла; 3 — Рислинг; 4— Ркацители; 5 — Мичуринец; 6 — изменения температуры воздуха в сроки исследовании

Голодрига, Киреева (1964), установив связь в холодное время года между устойчивостью исследуемого растения и соотношением отнятой и оставшейся в тканях воды, рекомендуют это соотношение как диагностический показатель сортовой устойчивости к морозам. Гриненко (1963), Гриненко, Бондарева (1965, 1968), Поспелова (1969), Пудрикова (1971) предлагают в качестве критерия устойчивости сортов и пород показатель водоудерживающих сил тканей, сопоставляя их развитие до напряжения температурного фактора и во время его.
На рис. 12 представлены изменения водоудерживающей способности побегов сортов с неодинаковой зимостойкостью в связи с изменениями температуры (Гриненко, Бондарева, 1965).

Под влиянием низких температур водоудерживающая способность наиболее зимостойких сортов (Фиолетовый ранний и Изабелла) возрастает, у сортов же с более низкой зимостойкостью (Рислинг и Ркацители) отмечается некоторое снижение их водоудерживающей способности. Разница в водоудерживающей способности сортов неодинаковой зимостойкости особенно резко выявляется при снижении до —22,8°С. При этих условиях водоудерживающая способность сорта Мичуринец не изменилась (даже продолжала повышаться), у Фиолетового раннего снизилась до 60%, в то время как у Рислинга снизилась до 75%.
На основе этих исследований Гриненко и Бондарева предусматривают возможность диагностировать морозостойкость сортов по их водоудерживающей способности.
Воздействие низких минусовых температур в Молдавии выделило из набора сортов Ркацители, Мускат Оттонель, Рислинг рейнский и Алиготе, характеризовавшихся в это время самой высокой водоудерживающей способностью, и в противовес им Нимранг, стойкость тканей которого к обезвоживанию была ниже (табл. 9). По многолетним данным Кондо и Пуриковой, а также по материалам других авторов первые четыре сорта принадлежат к группе устойчивых и рекомендуемых в МССР в неукрывной культуре, а Нимранг — к слабоморозостойким (Бондарь, 1958, 1959, 1960, 1961; Кондо, 1959, 1960; Иванов, Бондарь, 1960; Гаврилов, 1960; Макаров, 1960; Макаров, Бондарь, 1960; Кондо с сотр., 1972).

Таблица 9
Стойкость тканей побегов винограда к обезвоживанию

Отмеченный выше ход развития водоудерживающих сил, вызываемый колебаниями температуры, имеет место в условиях, не выходящих за критические пороги адаптационных возможностей растения. При большом перепаде температур и резком их стрессовом проявлении возможно нарушение приспособительных реакций, что находит свое выражение в потере тканями водоудерживающей способности с нередко опасным для растения последствием (Гриненко, Бондарева, 1968).   
Приспособительный характер изменений водоудерживающей способности под влиянием температурного агента подтверждается определениями и в моделированных условиях мороза и жары.
В ответ на перегрев стойкость тканей побегов (как и других органов) возрастала по сравнению с контролем.

Эта направленность изменения, вызванная адаптационными преобразованиями в тканях под влиянием искусственной жары, наблюдалась у всех растений. Наибольший уровень водоудерживающих сил был у тех же сортов — Ркацители, Алиготе и Фетяска, — у которых и в естественных условиях отмечено более значительное развитие способности противостоять обезвоживающему действию внешних напряженных условий.
Реакция на промораживание была неоднородной. У сортов, относящихся к числу морозостойких (Ркацители, Алиготе, Пино фран, Фетяска), оно способствовало повышению водоудерживающих сил. Наиболее чувствительным был слабоморозостойкий сорт Нимранг — под влиянием мороза он резко повысил водоотдачу тканей, показав тем самым их слабую способность к регуляторным сдвигам. Распределение сортов по степени стойкости их к обезвоживанию и действующему фактору и в этом случае было аналогичным таковому в естественной обстановке при напряжении внешних факторов.