Концентрация клеточного сока считается одним из чувствительных показателей состояния водного режима растений (Лобов, 1948; Филиппов, 1956, и др.).
По данным Walter (1931) концентрация клеточного сока имеет определенную связь с экологическим приспособлением растений к условиям внешней среды, а по мнению других авторов (Levit, 1951, 1957; Lyxas, 1956) концентрация клеточного сока может являться показателем морозо- и засухоустойчивости растений.
Следует отметить, что термин "концентрация клеточного сока" не совсем отвечает сущности определяемого явления прежде всего потому, что при использовании существующих методов ее определения анализу подвергается не только клеточный сок, а суммарно выжатый из тканей сок (Алексеев, 1968). Последний представляет собой многокомпонентную массу, оптические свойства которой и регистрируются при использовании, например, рефрактометрического метода. Эти свойства в свою очередь складываются из суммы нескольких констант, присущих отдельным компонентам испытываемой системы. Вся сложность заключается в том, что их количественные и качественные соотношения и, соответственно, участие в формировании суммарной оптической активности подвержены значительным колебаниям в зависимости не только от водного режима растений, но и всего комплекса условий, в которых растения культивируются с учетом, конечно, их возрастных особенностей (Лебедев, 1969). Поэтому использование данного признака для характеристики водного режима растений или диагностики сроков полива заставляет считаться со многими условностями, однако при значительном изменении водного баланса показатель преломления выжатого сока заметно смещается, что позволяет устанавливать интересующие нас зависимости и величины.
Работ по изучению концентрации клеточного сока различных органов виноградного растения весьма немного. Из них следует отметить исследования Магрисо (1959), которые выясняют некоторые вопросы, касающиеся изменений концентрации клеточного сока под влиянием различных факторов. Установлено, что концентрация клеточного сока листьев по длине бесплодного побега (без гроздей) постепенно повышается снизу вверх примерно до середины побега (10—12-го узла), после чего снова уменьшается. Таким образом изменения клеточного сока по длине побега можно представить одновершинной кривой с максимумом в секторе 10—12-го узла.
В листьях, находящихся на плодоносящем побеге, отмечается иной порядок в градации концентрации клеточного сока — наиболее высокая концентрация обнаружена в листьях в секторе грозди (4—5-й узел). В расположенных выше листьях как бы наступает резкий спад в концентрации клеточного сока (свыше 2% в абсолютной величине).
Филиппов (1956) установил повышение концентрации клеточного сока у хлопчатника от верхних к нижним листьям побега — т. е. градация шла от молодых листьев к более старым. Лобов (1948) показал, что до полного оформления листьев яровой пшеницы концентрация клеточного сока всегда выше в молодых листьях по сравнению с растущими внизу более старыми листьями. В фазе окончательного оформления всех листьев концентрация клеточного сока повышается от нижних ярусов к верхним точно так же, как и в отдельной листовой пластинке — от основания к верху.
Из факторов внешней среды, оказывающих влияние на концентрацию клеточного сока листьев, для листьев по длине виноградного побега важнейшее значение имеет содержание влаги в почве.
Рис. 1. Сопоставление изменения влажности почвы (1) и концентрации клеточного сока (2)
На рис. 1 сопоставлены изменения влажности почвы (в однометровом слое) и концентрации клеточного сока 10-го листа сорта Болгар (Магрисо, 1959). Из данных видно, что до конца июля — начала августа концентрация клеточного сока четко отражает изменения влажности почвы: каждому понижению влажности почвы соответствует повышение концентрации клеточного сока и, наоборот, орошение приводит к снижению концентрации клеточного сока.
Рис. 2. Влияние температуры воздуха (1) и дефицита воздушной влажности (2) на концентрацию клеточного сока (3)
На концентрацию клеточного сока значительное влияние оказывает также температура воздуха и дефицит воздушной влажности. При изучении этих изменений с дневным ходом температуры и дефицитом атмосферной влажности Магрисо (1959) устанавливает почти полный параллелизм. Максимумы, однако, не совпадают — максимум концентрации клеточного сока обнаруживается несколько позже максимума температурного напряжения и дефицита атмосферной влажности (рис. 2).
Согласованность в дневных изменениях концентрации клеточного сока листьев и метеорологических факторов является одной из приспособительных реакций виноградного растения к условиям существования и, по мнению ряда авторов, соответствует изменениям гидрофильности клеточных коллоидов (Новогрудский, 1946) и содержания воды в листьях (Максимов, 1952).
Суточные изменения в концентрации клеточного сока отмечают и другие авторы. Так, Stoddart (1935), March (1940) и Маrсh (1941) устанавливают максимум концентрации клеточного сока в послеполуденные часы. Филиппов (1956) также находит, что концентрация клеточного сока в листьях всех ярусов повышается в послеполуденные часы, причем наиболее резкие изменения отмечаются у растений, испытывающих водный дефицит. Лобов (1951), наоборот, считает, что у растений, развивающихся в условиях достаточного влагообеспечения, концентрация клеточного сока почти не меняется (отмечаются небольшие суточные колебания).
Проведенные И. Н. Кондо в условиях Средней Азии в связи с изучением водного режима виноградного растения определения концентрации клеточного сока в его различных органах позволили установить зависимость этого показателя от ряда факторов внешней среды, а также уловить его изменения на протяжении вегетационного периода.
На величину концентрации клеточного сока, по его данным, значительное влияние оказывает степень обеспеченности растений почвенной влагой, а также интенсивность их освещенности. Влияние водного фактора наиболее отчетливо и сильно сказывается во второй половине вегетационного периода, когда неорошаемые растения в местностях с недостаточным количеством атмосферных осадков попадают под воздействие длительной и глубокой почвенной засухи. Так, в листовых пластинках неорошаемых кустов концентрация клеточного сока повысилась в сентябре по сравнению с маем более чем вдвое — с 8,6 до 20,3% у сорта Каберне и с 9,2 до 19,6% у сорта Рислинг, тогда как на орошаемом винограднике она возросла за этот же отрезок времени заметно слабее: с 8,2 до 12,8% у Каберне и с 8,7 до 13,1% у Рислинг.
Аналогичные изменения в концентрации клеточного сока (в том же направлении и столь же значительные) произошли и в черешках. В побегах эти изменения выражены менее рельефно.
Сравнительные определения концентрации клеточного сока в ярко освещенных и затененных листьях показали, что последние, находясь в условиях пониженной транспирации, обладают в утренние часы несколько меньшей концентрацией по сравнению с первыми. В дневные часы разница в показателях концентрации между освещенными и затененными листьями заметно увеличивается.
Исследования показали также, что для определения концентрации клеточного сока наиболее подходящим объектом у виноградного растения является лист (вернее, листовая пластинка). При этом необходимо учитывать, что в пределах одной и той же листовой пластинки концентрация сока неодинакова: основание, как наиболее молодая ее часть, имеет меньшую концентрацию, чем верхняя половина листа.
Дальнейшее изучение концентрации клеточного сока в листьях, побегах и черешках (Кондо, Пудрикова, 1969) показали, что значение имеет также густота посадки.
Влажность почвы на делянках с загущенной посадкой кустов (2х 1,25 m) была в течение значительной части вегетационного периода и особенно к концу его явно ниже, чем на делянке с более редким стоянием кустов (2x2 т). Это нашло отражение в показателях концентрации клеточного сока: в листьях более обеспеченных влагой кустов она составляла 13,8 и 13,0%, тогда как в листьях кустов на делянках с более сухой почвой — соответственно 17,3 и 15,4%.
Концентрация клеточного сока в листьях и побегах винограда (как орошаемого, так и неорошаемого) с возрастом растений закономерно повышается. Резкое возрастание концентрации клеточного сока в листьях различных сортов винограда по сравнению с величиной ее в начальный период вегетации наблюдал в Азербайджане Мехтизаде (1966).
