Современные представления о природе молекулярных механизмов и путях энергообмена зеленого растения

Б. А. Рубин
СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ПРИРОДЕ МОЛЕКУЛЯРНЫХ МЕХАНИЗМОВ И ПУТЯХ ЭНЕРГООБМЕНА ЗЕЛЕНОГО РАСТЕНИЯ
ВВЕДЕНИЕ
Существование населяющих Землю организмов, каждое проявление их жизнедеятельности необходимым образом связано с расходованием (потреблением) энергии. В настоящее время доказано, что все виды живых существ, населяющих Землю, используют для обеспечения своих потребностей одну и ту же форму энергии. Это энергия, удерживающая атомы в молекуле, которая называется химической или свободной. С точки зрения биологической, эта форма энергии относится к категории полезной, пригодной для использования в любом виде клеточной "работы". Потребление организмами энергии в процессе жизнедеятельности обязательно влечет за собой уменьшение общего количества доступной им энергии на нашей планете. Это реакции, которые протекают по т. наз. термодинамическому градиенту, или в направлении термодинамического равновесия. Такого типа реакции сопровождаются возрастанием энтропии, представляющей собой но образному выражению одного ученого "мертвое море неиспользованной энергии". Реакции, идущие по градиенту с уменьшением общего количества энергии, относятся к категории экзэргонических. Очевидно, что жизнь на нашей планете может быть сохранена и поддерживаться лишь при непременном условии, что наряду с реакциями экзэргоническими, имеется категория реакций эндэргонических, которые направлены против термодинамического градиента. В ходе этих процессов общее количество свободной энергии в реагирующих системах не уменьшается, а увеличивается, энтропия не возрастает, а убывает. Определенным образом складывающийся динамический баланс между эндэргоническими и экзэргоническими процессами и составляет энергетическую основу жизнедеятельности всего населения Земли.
Универсальным источником энергии, потребляемой всеми живыми существами, являются органические соединения и содержащаяся в их молекулах химическая (свободная) энергия. Энергия химических связей молекулы — это общая энергия образующих данные связи электронов. Это потенциал, который, однако, в зндэргонических процессах непосредственно использован быть не может, поскольку структура органических молекул обладает высокой степенью прочности, стабильностью.  Химическая и энергетическая стабильность, прочность органической молекулы создается за счет использования различного типа связей между составляющими ее атомами, а также за счет особенностей построения ее электронных, компонентов.
Возможность использования потенциальной энергии связи в биологических процессах создается лишь путем придания ей активной мобильной формы.
На молекулярном уровне основной путь преодоления энергетической инерции молекулы состоит в переводе се в состояние электронного возбуждения. В этом состоянии молекула переходит на более высокий энергетический уровень. Находясь в состоянии электронного возбуждения, молекула обладает более богатыми энергией электронами. Эти дополнительные количества энергии электронов используются живой клеткой в процессах, протекающих с потреблением энергии.
В биологических системах минимальной энергией обладают электроны, связанные непосредственно с кислородом (например, молекула воды). Энергетическим потенциалом наиболее высокого уровня обладают электроны, возникающие в результате активации молекулы квантом света (h8). Образующиеся за счет энергии этих электронов органические соединения и служат материальным источником существования жизни на Земле. В энергетическом плане жизнь на нашей планете также обеспечивается энергией электронов, образующихся в результате поглощения энергии солнечного луча. Способностью поглощать и аккумулировать эту энергию наделены специфические органические соединения — пигменты (хлорофиллы и каротиноиды). Замечательной, уникальной особенностью этих соединений является то, что абсорбируемая ими энергия фотонов не превращается в тепловую и не рассеивается в мировом пространстве, а напротив, в результате сложной цепи процессов поглощенная ими солнечная энергия преобразуется и запасается в форме энергии связей различных химических соединений, которые в ходе этих процессов синтезируются. На нашей планете такого рода функции осуществляются зелеными растениями и группой т. наз. фотосинтезирующих бактерий. Этот направленный против термодинамического градиента процесс носит название фотосинтеза. Именно в акте фотосинтеза и происходит становление органической материи и запасание в ней солнечной энергии, за счет которой живое население планеты осуществляет весь сложный комплекс экзэргонических процессов, связанных с расходованием энергии. Использование энергии органических соединений достигается путем расшатывания химических связей, дезорганизации электронных структур, в результате чего становится возможной мобилизация образующих эти связи электронов. Этот сложный процесс имеет место в ходе окислительных превращений органической молекулы, известных под названием брожение и дыхание. Следовательно, вся энергия электронов, мобилизуемых как в акте фотосинтеза, так и в акте дыхания, генетически связана с энергией солнечного луча. Итак, при фотосинтезе зеленое растение преобразует поглощаемую им энергию солнечного луча и запасает ее в создаваемых в ходе этого процесса различных органических соединениях. Эти вещества и содержащаяся в них энергия и являются по существу материальным и энергетическим фундаментом жизни на нашей планете.
Усвоение всего богатства органической пищи, образующейся в процессе фотосинтеза, осуществляется в живой природе, как уже указывалось, в ходе второй основной функции биоэнергетики, именуемой дыханием, а также брожением. Это очень сложная совокупность окислительно-восстановительных реакций, при которых происходит высвобождение и реализация энергии, запасенной в органических соединениях. Эти окислительно-восстановительные превращения могут осуществляться как с участием кислорода, т. е. аэробным путем, так и без участия кислорода — анаэробно. В первом случае речь идет о дыхании, во втором — о брожении. Поскольку жизнедеятельность организмов связана с расходованием энергии, исследования в области биоэнергетики важны не только с теоретической точки зрения, но имеют исключительно большое практическое значение. С характером процессов энергообмена связаны такие важные в биологическом и хозяйственном отношении свойства растительного организма, как общая его продуктивность, содержание питательных веществ, технологические качества, устойчивость против болезней и вредителей и др.
Обзору современных представлений о фотосинтезе и дыхании функций, составляющих основу энергообмена зеленого растения, и посвящена настоящая статья.