Биохимическая (темповая) стадия фотосинтеза
Вопрос о путях превращения неорганического углерода СO2 в углерод органических соединений и регулирующих эти процессы механизмах служил и продолжает служить предметом изучения на протяжении многих десятков лет.
Неоценимую роль в раскрытии закономерностей превращения ассимилируемой СO2 сыграли исследования, в которых использовались прогрессивные современные методы молекулярной биологии (меченые атомы, различные виды хроматографии и радиоавтографии, электрофорез, гемофильтрация, скоростное центрифугирование и др.).
С помощью этих методов достоверно доказано, что в подавляющем большинстве случаев первым стабильным продуктом фотосинтеза, образующимся за счет ассимилируемой углекислоты, является фосфоглицериновая кислота (ФГК), имеющая формулу
СН2O(Р) — CHOH—CHOH
Удалось также выяснить пути образования ФГК. Она возникает в результате присоединения СO2 к молекуле пятичленного сахара — рибулезодифосфата (РДФ) и последующих превращений образующихся при этом промежуточных соединений. Присоединение СO2 к РДФ приводит к образованию двух молекул ФГК, которая восстанавливается за счет энергии мобилизуемых пигментами электронов и превращается в фосфоглицериновый альдегид (ФГА). Именно на этом этапе и осуществляется акт превращения неорганического углерода в органический. Далее следует ряд сложных взаимных превращений углеводов с различной длиной углеродной цепи. В ходе этих превращений имеет место образование молекулы рибулезофосфата. Для полной регенерации молекулы рибулезодифосфата, выполняющего, как указывалось выше, роль первичного акцептора СO2, используется макроэргическая фосфатная связь АТФ. Синтез последней, как известно, осуществляется в ходе фотофосфорилирования. Регенерация молекулы РДФ — обязательное условие, от которого зависит возможность непрерывного протекания процесса фотосинтеза.
Следовательно, в цикле синтеза сахаров имеются 3 взаимосвязанные фазы: 1) вторичное фосфорилирование рибулезофосфата, его превращение в рибулезодифосфат, являющийся акцептором СO2; присоединив СO2, РДФ делится на две частицы ФГК; 2) восстановление ФГК в ФГА; 3) регенерация акцептора СO2 — РДФ.
Таков один из генеральных путей ассимиляции СO2. В определенных условиях акцептором электронов, образующихся в результате фотодиссоциации воды, может служить ион NO3, восстановление которого приводит к образованию в ходе фотосинтеза аминокислот. Установлено также, что характер превращений ФГК зависит от специфических особенностей обмена веществ отдельных видов растений, условий их корневого питания, интенсивности и спектрального состава света и т. п. В ряде случаев первым этапом превращений ФГК является ее вторичное фосфорилирование. Роль первичного акцептора СO2 в определенных условиях выполняет фосфоэнолпировиноградная кислота (ФЭП).
В начале 60-х годов было установлено, что у довольно обширной группы растений первичное карбоксилирование ФЭП является доминирующим путем ассимиляции СO2. К этим растениям относятся кукуруза, сахарный тростник, сорго, просо, злаковые травы и др. Таким образом был открыт по существу новый путь ассимиляции СO2, получивший название С-4, в отличие от вышеописанного, известного под именем С-3.
Для растений группы С-4 характерна очень высокая интенсивность фотосинтеза, которая, в свою очередь, обусловлена особенностями анатомического строения их листьев. Так, у этих растений обнаружены специализированные хлоропласта, которыми заполнены клетки паренхимы обкладок, окружающие имеющуюся в листьях густую сеть мелких проводящих пучков. Хлоропласты обкладки имеют более крупные размеры при сравнении с хлоропластами клеток мезофилла. Весьма важна их способность накапливать большие количества крахмала. Для этих хлоропластов характерно, кроме того, наличие сильно развитого периферического ретикулума, хорошо выраженная ламеллярная структура и отсутствие и, во всяком случае, слабая развитость гран.
Преобладание C-4-пути ассимиляции СO2 не исключает, а наоборот, предполагает постоянное его взаимодействие с С-3-путем. Такое кооперирование может достигаться посредством переброски части СO2, поглощенной ФЭП на РДФ, иными словами, посредством ее включения в цикл С-3. Этим взаимодействием, сосредоточением карбоксилирующих ферментов в тех и других ассимилирующих клетках обеспечивается быстрое перемещение продуктов ассимиляции из клеток мезофилла в клетки обкладок, а из них — в проводящие органы. Таковы особенности организации фотосинтетического аппарата растений группы С-4, обуславливающие характерную для них высокую интенсивность процессов роста и большую продуктивность.
Заканчивая обзор современного состояния знаний о природе фотосинтеза, следует еще раз подчеркнуть, что эта кардинальная функция биоэнергетики представляет собой сложную совокупность строго координированных, организованных в пространстве и во времени окислительно-восстановительных реакций. Уникальный характер этой функции определяется ее направленностью против градиента, следствием чего является увеличение количества свободной энергии в системе. Источником этого возрастания является энергия фотонов, абсорбируемых специфической группой соединений — пигментами.
Отличительной особенностью последних является то, что поглощаемая шли световая энергия не деградирует и не рассеивается в мировом пространстве, а преобразуется в энергию химическую. Наряду со светозависимыми реакциями, фотосинтез включает большое число реакций темновых, осуществляющихся биохимическим путем. Первичной фотохимической реакцией фотосинтеза является фотоокисление реакционного центра — пигмента, входящего в состав ФСБ. При окислении пигмента происходит разделение зарядов, в результате которого образуется свободный, богатый энергией электрон, а также вакансия (дырка). Эта реакция протекает с очень большой скоростью
(10-11—10-12s). Последовательная передача электронов по цепи промежуточных переносчиков сопряжена с процессами реализации освобождающейся на этом пути энергии, на базе которой и возникает АТФ. С участием этих аккумуляторов энергии осуществляется заключительный этап фотосинтеза — восстановление неорганического углерода СO2 и образование стабильных органических соединений (углеводов, белков, жиров и др.). Помимо последних, непосредственно в ходе процессов фотосинтеза образуются различные физиологически активные соединения, в числе которых пигменты, специфические нуклеиновые кислоты (РНК и ДНК), специфические белки, включая большое число различных белков — ферментов и др. Все эти соединения являются участниками процесса фотосинтеза. Составляющее основу фотосинтеза сочетание световых и темновых реакций, их увязка в единое целое, синхронность множества составляющих эту функцию элементарных реакций, противоположных по своей физико-химической природе, их координация и объединение в общий, целенаправленный поток обусловлены специфической структурно-морфологической организацией органоидов, в которых сосредоточена данная функция. Особая роль принадлежит в этом отношении ярко выраженной гетерогенности структуры мембран и стромы, включающих ламеллы, граны, тилакоиды, квантосомы и др. Весьма гетерогенным является и химический состав хлоропластов. Так, сюда входят комплексы пигментов, различающихся по химическим, физическим и функциональным свойствам, специфические белки и нуклеиновые кислоты, липиды, обширный набор различных ферментов, витамины и многие другие соединения.
Осуществляющийся в специализированных органоидах-хлоропластах фотосинтез, вместе с тем, отнюдь не является функцией локальной, изолированной от всех других функций клетки и организма в целом. Ход процессов фотосинтеза самым тесным образом связан со всем комплексом процессов жизнедеятельности. Характер этой связи непостоянен, он находится в зависимости от влияния самых различных условий, включая генетически обусловленные свойства растения и условия, в которых осуществляется его развитие. С этим именно и связаны широкие возможности управления фотосинтезом в интересах практики.
