Образующиеся в процессе фотосинтеза органические вещества и заключенная в них химическая энергия служат основным источником материн и энергии для жизни всего органического мира нашей планеты. Необходимо, однако, учитывать, что создаваемые зеленым растением ассимиляты принадлежат в основной своей массе к веществам запасным, неспецифическим. Их использование другими формами организмов и синтез на этой основе специфических для того или иного вида соединений, иными словами, их ассимиляция возможны лишь после сложной и длинной цепи предварительных преобразований. То же относится и к энергии, содержащейся в продуктах фотосинтеза. Будучи заключена в химических связях органической молекулы, эта энергия не может быть непосредственно использована для осуществления биологического действия, той или иной биологической "работы". Для того чтобы потенциальная энергия органического вещества превратилась в движущую силу процессов жизнедеятельности организма, ей должна быть придана более активная, мобильная форма. В биологических системах это достигается через преодоление активационного барьера, в результате чего становится осуществимо получение обогащенного энергией электрона и аккумулирование энергии последнего в форме специфических макроэргических соединений (АТФ и др.). Вся сложная цепь взаимосвязанных процессов мобилизации продуктов фотосинтеза посредством их активирования в химическом и энергетическом отношениях и реализации заключенной в этих соединениях энергии осуществляется организмами в акте дыхания.
Подвергая окислительным превращениям богатые энергией органические соединения (углеводы, жиры, белки), живая клетка способна предотвратить потери значительной части содержащейся в них химической энергии и ее рассеяния в форме тепла, что происходит при обычном сгорании этих соединений, выполняющих роль весьма совершенных аккумуляторов энергии. Огромное значение этих соединений состоит в том, что сосредоточенная в них энергия находится в форме особых богатых в энергетическом отношении связей (т. наз. макроэргические связи). Их энергия легко мобилизуема, что позволяет клетке при минимальных потерях обеспечивать выполнение протекающих в ней разнообразных, требующих затраты энергии реакций. Через посредство макроэргических соединений и обеспечивается выполнение всех видов "работы" живых систем. Макроэргические соединения выполняют, следовательно, роль биологического "горючего", своеобразной энергетической валюты живой клетки. Основным путем накопления энергии дыхания является синтез специфических соединений, содержащих фосфорную кислоту.
Универсальная роль принадлежит при этом молекуле аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ).
Молекула АТФ имеет сложную структуру. Не вдаваясь в детали, следует лишь подчеркнуть, что в ней содержатся три остатка фосфорной кислоты; в двух из них и сосредоточена содержащаяся в АТФ энергия. АТФ может передавать один или два фосфатных остатка вместе с энергией содержащихся в их связях с остальной частью молекулы. АТФ превращается при этом соответственно в аденозин-дифосфат (АДФ) и аденозин-монофосфат (АМФ). В свою очередь АДФ и АМФ способны присоединять к себе один или два остатка фосфорной кислоты, превращаясь при этом в АТФ и АДФ. Этот процесс называется фосфорилированием. Поскольку источником необходимой для этого энергии являются процессы биологического окисления, то речь вдеть, следовательно, об окислительном фосфорилировании. Аналогичный процесс синтеза макроэргических связей в АТФ имеет место за счет поглощенной хлорофиллом энергии света, он называется фотофосфорилированием. Такова в кратких словах схема процессов реализации энергии органических соединений, используемых клеткой в акте дыхания. Остановимся кратко на вопросе о природе связанных с дыханием катализаторов и механизме их действия.
Согласно современным представлениям при окислении какого-либо химического соединения происходит потеря им электрона или атома водорода.
Окисление происходит также при непосредственном присоединении к веществу кислорода. В биологических системах органическая молекула может отдавать свой водород и электрон только при условии, если в клетке имеется соединение, способное присоединить их к себе. Получившее водород и электрон соединение восстанавливается. Иными словами, в живых системах окисление какого-либо соединения должно быть обязательно сопряжено с восстановлением другого соединения. Такого рода сопряжение является залогом способности живой клетки эффективно использовать энергию, освобождающуюся в ходе окислительных процессов. Оно обеспечивается тем, что живые системы обладают набором специфических соединений, образующих т. наз. окислительно-восстановительные цепи. Отличительная особенность соединений, входящих в эти цепи, состоит в их способности обратимо окисляться и восстанавливаться. Благодаря этому каждое звено цепи может выполнять функции доноров и акцепторов электронов и таким образом служить целям транспорта электронов.
Любая окислительно-восстановительная система может функционировать как донор электронов, т. е. выполнять роль восстановителя другой системы, либо как акцептор электронов, т. е. как окислитель. Это зависит от соотношения величины ее собственного окислительно-восстановительного потенциала и потенциала системы, с которой ока вступила во взаимодействие. Система, обладающая более высоким окислительно-восстановительным потенциалом, может служить окислителем системы с меньшим потенциалом. При этом первая система отбирает электроны от второй и восстанавливается, тогда как вторая система одновременно окисляется. При выравнивании потенциалов всех находящихся в растворе окислительно-восстановительных систем наступает равновесие. Состояние такого рода, однако, может иметь место только в неживых системах. Что касается живых систем, то равновесие в них никогда не наступает, так как в силу непрерывно протекающих в них процессах окисления и восстановления постоянно присутствуют соединения различной степени окисленности и восстановленности. Таковы факторы, определяющие свойственную живой клетке динамичность, постоянную изменчивость окислительновосстановительного потенциала входящих в состав протоплазмы соединений.
В живой растительной клетке роль системы наиболее восстановленной, т. е. имеющей минимальную величину окислительного (отрицательного) потенциала (т. е. максимальный положительный), принадлежит молекулам различных органических соединений (белков, углеводов, жиров и др.). Выполняя роль доноров электронов, они и используются клеткой как дыхательный субстрат. Роль системы, имеющей максимальную величину окислительного (положительного) потенциала, принадлежит кислороду, который и служит универсальным, притом весьма мощным окислителем.
К кислороду и направлено передвижение мобилизуемых клеткой электронов органических соединений. Однако, отдаваемые последними, электроны достигают кислорода не непосредственно. Они продвигаются к кислороду сложным путем, через многозвенную цепь окислительно-восстановительных систем, потенциалы которых размещены между потенциалами содержащихся в клетке органических соединений и потенциалом кислорода. Звенья цепи транспорта электронов — это специфические соединения-переносчики электронов. Они, как указывалось выше, обладают способностью обратимо окисляться и восстанавливаться, т. е. отдавать и присоединять электроны. Переносчики находятся в цепи в строго организованном состоянии. Они расположены в порядке возрастания их окислительных потенциалов. Отдавая и присоединяя электроны, эти системы подвергаются обратимым процессам окисления и восстановления и тем самым служат целям транспорта электронов от окисляемого органического вещества к кислороду. Этот процесс эстафетного переноса электронов характеризуется высокой степенью упорядоченности, чем и определяется большая эффективность использования живой клеткой энергии дыхания. По пути следования к кислороду электроны постепенно отдают заключенную в них энергию. Эту энергию клетка и использует для синтеза АТФ.
Огромную роль в обеспечении высокой продуктивности окислительных процессов в живой клетке выполняют регулирующие эту функцию ферменты. В этой весьма обширной группе биологических катализаторов имеются ферменты, выполняющие различные, однако, друг с другом неразрывно связанные функции. Не вдаваясь в детали, отметим лишь, что они могут быть разделены на следующие группы:
- ферменты, активирующие водород (электроны); они называются дегидрогеназами;
- ферменты, активирующие молекулярный кислород, — оксидазы;
- ферменты, осуществляющие присоединение кислорода к субстрату, — оксигеназы;
- вспомогательные ферменты, осуществляющие предварительную перестройку молекул органических соединений, чем обеспечивается возможность их окислительных превращений.
Каждая из групп ферментов многочисленна. Входящие в их состав представители различаются по химической структуре, специфичности к субстрату и по многим другим свойствам. Важно лишь подчеркнуть, что в нормальных условиях действие всего сложного комплекса этих катализаторов осуществляется в строго организованном порядке, что они функционируют в высшей степени синхронно. Несколько подробнее отдельные стороны этой проблемы будут рассмотрены ниже.
Как уже отмечалось выше, на протяжении многих десятилетий в работах по дыханию основное внимание отводилось расшифровке энергетических параметров этой физиологической функции. На этом пути были достигнуты успехи исключительной важности.
В дальнейшем более углубленном изучении биохимической природы и энзиматических механизмов, с которыми связан процесс дыхания, было выявлено огромное значение тех промежуточных продуктов, которые возникают на пути преобразования исходной органической молекулы (дыхательного субстрата) в конечные продукты окисления углерода и водорода, т. е. в СO2 и Н2O. Эти работы позволили пролить также свет на вопрос о путях и механизмах, которыми обеспечивается возможность использования живой клеткой химической энергии органического вещества, подвергающегося распаду в акте дыхания.
Все это заставляет по-новому оценить биологическую роль дыхания в общей системе процессов жизнедеятельности растения. При изложении относящихся сюда материалов мы опять-таки ограничимся главным образом наиболее важными, принципиальными сторонами, характеризующими эту важную функцию энергообмена растения.
По своей химической природе дыхание чрезвычайно сложный процесс, в расшифровке механизма которого руководящая роль принадлежит большому числу выдающихся ученых различных стран.
Исторической заслугой акад. А. Н. Баха является создание им перекисной теории биологического окисления. Согласно этой теории окисление трудно окисляемых органических соединений (углеводов, жиров, белков) в биологических (мягких) условиях осуществляется в два этапа. Первый состоит в активировании инертного молекулярного кислорода атмосферы путем его присоединения к содержащимся в живой клетке особым ненасыщенным соединениям, способным к самопроизвольному окислению. В ходе их окисления образуются различные перекиси. Второй этап состоит в дальнейшем активировании перекисей с образованием атомарного кислорода, способного окислять, органические соединения.
Развивая теорию Баха, Палладии создал теорию дегидрирования, согласно которой важнейшим звеном процесса дыхания является активация водорода субстрата, осуществляемая специфической группой ферментов, — дегидрогеназами.
Обязательным участником сложной цепи процессов дыхания является, по Палладину, вода, водород которой вместе с водородом субстрата используется для восстановления окисленных самоокисляющихся соединений (названных Палладиным дыхательными пигментами). При восстановлении дыхательных пигментов они превращаются в дыхательные хромогены. Кислород воды используется для окисления углерода дыхательного материала. Иными словами, выделяющийся при дыхании СO2 образуется без участия кислорода воздуха, т. е. анаэробно. Кислород же воздуха идет на окисление дыхательных хромогенов. Следовательно, в акте дыхания имеются две различные фазы: анаэробная, осуществляющаяся за счет кислорода воды, и аэробная — за счет кислорода воздуха. Нормальное течение процесса дыхания возможно только при обязательном условии тесной взаимосвязи, сопряжения обоих названных этапов.
Дальнейшее развитие эта идея получила в классических исследованиях С. П. Костычева — основателя теории генетической связи дыхания и брожения. Согласно этой теории, первые этапы аэробного дыхания по своему химизму аналогичны процессам, свойственным анаэробным организмам, т.е. осуществляются без участия кислорода. Дальнейшие превращения промежуточного продукта, образующегося на определенном этапе этого процесса, могут идти с участием кислорода, что свойственно аэробным организмам. У анаэробов же эти превращения продолжают осуществляться без участия молекулярного кислорода, что характерно для различного рода брожений, в частности, спиртового, маслянокислого, молочнокислого и др.
Успехи в дальнейшей расшифровке природы механизмов, регулирующих дыхание, и общебиологической роли этой функции связаны с использованием новых экспериментальных методов, возникающих в результате великих завоеваний физики и химии. Важно подчеркнуть, что вновь добытые факты полностью подтверждают правильность всех основных положений учения о дыхании, разработанных Бахом, Палладиным и Костылевым.
