Современные представления о природе молекулярных механизмов и путях энергообмена зеленого растения - Химия и энергетика дыхания винограда

Как уже указывалось ранее, начальным этапом нормального (кислородного) дыхания служит комплекс процессов, протекающих без участия кислорода, т. е. анаэробным путем. Совокупность этих процессов именуется гликолизом, и они по своему содержанию идентичны процессам, осуществляющимся при различного рода брожениях. Сущность гликолиза сводится к повышению реакционной способности подлежащей окислению молекулы сахара путем фосфорилирования последнего. В ходе последующих сложных превращений образуется промежуточный продукт — пировиноградная кислота (СН3СО СООН), что и является поворотным пунктом, от которого происходит разделение процессов брожения и дыхания. У дрожжей и ряда бактерий превращения пировиноградной кислоты продолжают осуществляться без участия кислорода. Их конечным результатом является образование различных спиртов, органических кислот и других недоокисленных (восстановленных) соединений. Поскольку во всех этих соединениях содержатся весьма значительные количества свободной энергии, то коэффициент использования клеткой энергии исходного субстрата крайне невысокий. Например, при спиртовом брожении молекулы сахара энергетический выход составляет всего 24—27 ксаl из заключенных в ней 674 kcal.
В клетках высших растений превращения пировиноградной кислоты протекают при участии кислорода, который является мощным насосом, притягивающим на себя содержащиеся в ней электроны. Именно благодаря этому в результате аэробных превращений пировиноградной кислоты и образуется предельно окисленная форма углерода — молекула СO₂. Эти превращения осуществляются, однако, очень сложным путем при участии большого набора различных ферментов. Их функции состоят в активации водорода в молекуле пирувата, мобилизации электронов, активации кислорода и переносе электронов на кислород. Весьма важная роль принадлежит также ферментам, регулирующим превращения и структурные изменения органических кислот, а также ферментам, отщепляющим СO₂. Все эти реакции протекают ступенчато, в строго определенной последовательности. Основная роль принадлежит в данном случае взаимным превращениям органических кислот, включающих компоненты с 4 и 6 атомами углерода. Общая схема этих превращений, которые известны под названием цикла Кребса, приведена на рис. 3. Не останавливаясь на рассмотрении деталей этой схемы, отметим лишь, что при взаимных превращениях дыхательного материала происходит мобилизация электронов последнего, энергия которых используется клеткой на синтез АТФ. В результате тонко отрегулированного взаимодействия участвующих в этих процессах каталитических механизмов, клетка за счет каждой молекулы сахара синтезирует около 30—35 молекул АТФ, т. е. запасает около 400 kcal энергии.

Рис. 3. Схема превращений дыхательного материала в цикле Кребса
Эта величина примерно в 15—20 раз выше количества энергии, реализуемой в ходе спиртового брожения. Огромное значение имеют также образующиеся на промежуточных этапах цикла органические кислоты, такие, как щавелевоуксусная, кетоглутаровая, которые занимают ключевое положение в азотном обмене растения. Их роль определяется тем, что они выполняют роль первичных акцепторов аммиака, превращаясь при этом соответственно в аспарагиновую и глутаминовую аминокислоты. В свою очередь, последние легко подвергаются вторичному аминированию, в результате чего образуются аспарагин и глутамин. Роль активного акцептора иона аммония выполняет, кроме того, пировиноградная кислота, превращающаяся при этом в аминокислоту (аланин), также занимающую одно из ключевых мест в азотном обмене растительного организма. Напомним также о том, что предшественник пировиноградной кислоты — фосфоэнолпировиноградная кислота (ФЭП) выполняет важную роль как один из первичных акцепторов СO₂, ассимилируемой в процессе фотосинтеза растений С-4 группы.
Превращениям в цикле Кребса подвергаются не только продукты, непосредственно возникающие при окислительном распаде сахаров. Окисляются в ходе этого цикла и продукты распада белков, а также жиров, молекулы которых для этой цели подвергаются сложным предварительным превращениям.
Таким образом цикл Кребса выполняет роль своего рода универсальной "камеры сгорания", весьма эффективной как с энергетической, так и с пластической точек зрения. Описанный выше путь окислительных превращений молекулы сахара, известный под именем „дихотомический", не единственный. Весьма важен относительно недавно открытый путь, получивший название "апотомический" или пентозофосфатный. Не вдаваясь в детали, следует подчеркнуть огромное значение этого цикла как источника образования в клетке активных пентоз, участвующих в построении молекул нуклеиновых кислот, а также в синтезе ряда окислительных ферментов и компонентов адениловой системы (АТФ и др.), в состав которых входят нуклеотиды. Исключительно важна роль этого цикла в обеспечении клетки рибулезой, фосфорилированное производное которой выполняет роль основного акцептора СO₂ и фотосинтезирующих организмов.
В ходе апотомического дыхания образуется также скелетная основа ряда важнейших в биологическом отношении циклических соединений (различные полифенолы, хиноны, хинная кислота и их многочисленные производные). Особое значение имеет то, что эти циклические соединения служат целям синтеза важнейших ароматических аминокислот, таких, как тирозин, фенилаланин, триптофан и др. Чтобы подчеркнуть значение этой стороны апотомического цикла, достаточно указать на то, что триптофан является предшественником индолилуксусной кислоты, т. е. основного гормона растения — гетероауксина. Имеются и другие важные пути окисления органических соединений, используемых живой клеткой в качестве субстрата дыхания. Все они, как общее правило, друг с другом весьма тесно связаны. Во всех случаях речь идет о сложном комплексе окислительно-восстановительных процессов, в ходе которых реализуется энергия исходной молекулы органического субстрата и одновременно образуются промежуточные соединения огромной физиологической важности.