Как уже указывалось, специфика фотосинтеза заключается в том, что в его ходе за счет неорганической углекислоты и воды образуются богатые энергией органические соединения. Их образование является результатом весьма сложной, многозвенной, разветвленной цепи биохимических синтезов, протекающих ступенчато и последовательно. По своей природе возникающие в ходе этих процессов соединения могут быть разделены на три группы.
Первичные продукты, образующиеся на начальных этапах восстановления (ассимиляции) СO2.
Промежуточные — соединения, принимающие участие в различных превращениях, не обладающие химической устойчивостью и не накапливающиеся в сколько-нибудь значительных количествах.
Конечные — соединения, образующиеся из промежуточных, стабильные по своей природе и вследствие этого способные к накоплению (отложению в запас). Отсюда следует, что фотосинтез в целом осуществим только при условии разобщения неустойчивых восстановленных продуктов от непрерывно образующихся в ходе этого же процесса активных окислителей. Тем самым подчеркивается решающая роль, которая, наряду с пигментами зеленого листа, принадлежит структурно-химическим свойствам хлоропластов.
Нет необходимости останавливаться на общеизвестных данных по химическому составу и физикохимическим свойствам фотосинтезирующих пигментов. Отметим лишь, что в настоящее время доказано, что в поглощении солнечной энергии и ее эффективной реализации участвуют не только хлорофиллы, но и желтые пигменты (каротиноиды), а также фикобиллины (пигменты красных, бурых, синезеленых водорослей).
Поглощаемая этими пигментами энергия передается на хлорофиллы, которые и осуществляют весь дальнейший цикл световых реакций фотосинтеза.
Решающая роль в поглощении пигментами солнечной энергии и ее преобразовании принадлежит особенностям их электронной структуры, в которой содержится система сопряженных двойных связей. В молекулах соединений такого типа содержится большое число легко возбуждаемых светом электронов. Поглотившая квант света молекула пигмента переходит в т. наз. электронно-возбужденное состояние, т. е. она поднимается на более высокий энергетический уровень. Перешедший на возбужденную орбиту обогащенный энергией электрон отрывается от молекулы пигмента. Это дает начало пути транспорта электрона через систему специфических переносчиков.
Подъем электрона и его отрыв от молекулы пигмента приводит к образованию первичного окислителя. Обусловленное этим присоединение оторвавшегося электрона к первому звену цепи переносчиков сопровождается образованием первичного восстановителя. Потеря электрона компенсируется за счет какого-либо донора. В случае фотосинтеза зеленых растений конечным донором электронов является вода. Восстановитель передает полученный им электрон по цепи переносчиков, которые, следовательно, также претерпевают процессы обратимого присоединения и отдачи электрона, т. е. процессы обратимого восстановления и окисления. Именно этим и обосновываются современные представления о фотосинтезе как о многозвенной цепи окислительновосстановительных процессов. Их результатом является образование ряда восстановленных соединений. В их числе — богатые энергией (восстановленные) коферменты. Установлено также, что значительная часть освобождающейся в ходе этих превращений энергии откладывается в форме богатых энергией, т. наз. макроэргических связей в молекуле специфического аккумулятора энергии, каким является молекула аденазинтрифосфата (АТФ). Энергия, сосредоточенная в этих соединениях, служит источником, за счет которого осуществляется вся сложная совокупность биохимических процессов восстановления неорганического углерода СO2 и образования богатых энергией органических соединений.
Нет сомнений, что одновременное протекание в хлоропласте столь сложных и различных по природе реакций осуществимо только благодаря весьма совершенной структурно-пространственной организации хлоропластов. Именно этим и предотвращается возможность потери энергии, которая могла бы быть вызвана обратимым взаимодействием электрона и "дырки", образующейся при его отрыве от молекулы пигмента. Отсюда большое внимание, которое всегда уделялось и продолжает уделяться вопросу особенностях ультраструктурной организации хлоропластов.
В последние годы с помощью методов рентгеноструктурного анализа в сочетании с электронной микроскопией установлено, что хлоропласты — структурно весьма неоднородные, гетерогенные образования. Они окружены двухслойной мембраной, но не изолированы, а постоянно взаимодействуют со всеми другими компонентами протопласта. Содержимое хлоропластов состоит из стромы (матрикса), имеющей белковую природу, и особых зернистых образований, называемых гранами. Граны обычно имеют форму цилиндров размером около 2 μ, и состоят в свою очередь из плоских мешочкообразных пузырьков (тилакоидов), которые также имеют двойную мембрану. В тилакоидах содержатся все компоненты белоксинтезирующих систем и ряд других ферментов. В них сосредоточен пигментный аппарат хлоропластов. Следовательно, с участием тилакоидов связана абсорбция кванта света и весь сложный комплекс реакций фотосинтеза, непосредственно зависящих от света (т. наз. световая стадия фотосинтеза). Биохимические же (темповые) превращения фотосинтеза осуществляются в матриксе. Нормальная ультраструктура хлоропластов образуется только на свету. В темноте же образуются лишь т. наз. этиопласты, в которых содержатся только единичные, структурно неполноценные тилакоиды. Свойственное хлоропластам ламеллярное (пластинчатое) строение характерно как для стромы, так и для гран, однако они отличаются друг от друга но составу содержащихся в них пигментов. Ламеллы стромы содержат только длинноволновые формы хлорофилла и только малые частицы, тогда как ламеллы гран содержат, кроме того, коротковолновые формы хлорофилла, а также крупные частицы. Ламеллы связывают все граны и строму в единую систему, чем обеспечивается легкий доступ кванта света к молекулам пигментов и беспрепятственная миграция этой энергии к химическим системам, осуществляющим биохимическую (темновую) стадию фотосинтеза.
Интересные данные получены в последние годы по вопросу о состоянии пигментов в хлоропластах. Не вдаваясь в детали, отметим лишь, что в настоящее время принимается наличие в хлоропластах т. наз. фотосинтетических единиц (ФСБ). В последних сосредоточены все группы пигментов (хлорофиллы, каротиноиды, фикобиллины), чем обеспечивается возможность абсорбции лучей практически всех участков видимой части спектра. Поглощаемая всеми пигментами энергия света передается одному или очень небольшому числу компонентов ФСБ, которые способны осуществлять последующие преобразования этой энергии, т. е. служить пусковым механизмом: фотосинтеза. Эта функционально активная молекула (или небольшая группа молекул) получила название реакционного центра (РЦ).
Итак, подавляющая часть пигментов, входящих в состав ФСБ, представляют собой фонд собирающих свет молекул, которые переходят в электронно-возбужденное состояние и передают его РЦ.
Следовательно, ФСБ — это комплекс, состоящий из собирающих свет пигментов и РЦ-пигмента, который структурно связан с ферментами, участвующими в транспорте электронов. Экспериментально показано, что на один хлоропласт приходится примерно 106 ФСБ, один РЦ приходится примерно на 400—600 молекул пигментов. В целом, наличие ФСБ должно рассматриваться как фактор, который несомненно весьма значительно повышает общую функциональную эффективность фотосинтетического аппарата и, в первую очередь, с точки зрения использования солнечной энергии.
Как уже отмечалось выше, часть энергии электрона по пути его транспорта по цепи переносчиков аккумулируется в молекуле АТФ. Этот процесс называется фотофосфорилированием. Различают два вида фотофосфорилирования — циклическое и нециклическое:
- АДФ + Н3РO4 АТФ
- 2 АДФ+2Н3РО4 + 2 НАДФ+2 Н2O 2 АТФ+2 НАДФ.Н2+О2
Единственным конечным продуктом циклического фотофосфорилирования является АТФ (ур. 1). В отличие от циклического при нециклическом фосфорилировании свет используется как на синтез АТФ, так и на образование богатых энергией восстановленных переносчиков, обладающих высоким восстановительным потенциалом. Нециклическое фосфорилирование сопряжено с фотодиссоциацией (окислением) молекулы воды и сопровождается образованием кислорода. Это третий продукт нециклического процесса (ур. 2).
Циклическое фосфорилирование осуществляется при участии одной фотосистемы (2), тогда как в нециклическом обязательно участие обеих фотосистем (1 и 2). Известен и третий тип фотофосфорилирования, т. наз. псевдоциклическое. Оно также протекает при участии обеих пигментных систем. Однако свободный кислород в этом случае не выделяется, поскольку он служит конечным акцептором электронов, восстанавливающих его с образованием воды.
Превращение энергии электронов в энергию химических связей — процесс исключительно большой сложности. Весьма важную, по существу решающую роль в этом процессе выполняют мембранные структуры и образование на их поверхностях разницы в кои цен грации протонов (протонные градиенты).
Резюмируя, следует подчеркнуть, что высокая эффективность фотофосфорилирования и фотосинтеза в целом обеспечивается участием двух форм хлорофилла: коротковолновой и длинноволновой. Свет длиной волны; 650 nm возбуждает одновременно обе формы пигмента, поскольку энергия, поглощенная коротковолновым пигментом, может быть передана длинноволновому. Свет в 700 nm возбуждает только длинноволновую форму хлорофилла, поскольку миграция энергии от пигмента, находящегося на менее высоком уровне электронного возбуждения, к пигменту, требующему более мощного энергетического заряда, практически неосуществима. В этом и состоит причина пониженной эффективности дальнего красного света по сравнению с коротковолновым. Возбуждение светом 650 nm способно обеспечить перенос электронов от Н2O через всю цепь и образование при этом восстановленных коферментов и АТФ. Это и есть нециклическое фосфорилирование. Кроме того, хлорофилл, возбужденный светом 650 пт, может отдавать часть электронов в цель окислительно-восстановительных реакций, в результате которых образуется АТФ, т. е. участвовать в циклическом фосфорилировании.
Из изложенного видно, что эффективность использования растением солнечной энергии зависит от многих внутренних и внешних условий. К ним относятся количественный и качественный состав пигментов и их спектральные свойства, природа промежуточных переносчиков, интенсивность и спектральный состав света и др. Это благоприятно сказывается на приспособительных свойствах растения, обеспечивает его способность эффективно использовать различные условия освещения, которые, как известно, в природе сильно варьируют. Именно благодаря перечисленным выше особенностям для зеленого растения оказываются в той или иной степени доступными солнечные лучи спектра от 300 до 900 пт.
