Устьица нельзя признавать единственным регулирующим транспирацию механизмом. Их регулирующая деятельность проявляется главным образом при сужении устьичных щелей, при широком же зиянии устьиц она крайне мала (Stafedtt, 1932; Сабинин, 1955; Мехтизаде, 1965; Кондо, С т о е в, 1970).
Наряду с устьичными движениями ряд исследователей считает причиной изменения интенсивности транспирации и факторы внеустьичного порядка — начинающееся подсыхание (Livingston, Brown, 1912), условия поступления воды в корни (М а к с и м о в, 1926) и др. По Васильеву (1928) в зависимости от типа растений и различных обстоятельств главную роль в регулировке транспирации могут играть то один, то другие факторы.
Причинная связь между состоянием водного режима тканей и интенсивностью транспирации безусловна, однако вряд ли справедливо объяснять снижение ее активности "начинающимся подсыханием". Как правило, между содержанием воды в листьях и уровнем транспирации трудно установить определенную зависимость (Еремеев, 1938; Гриненко, 1972). Наблюдаемые на протяжении периода вегетации изменения оводненности листьев винограда носят характер постепенного, но несильного снижения к концу его. Интенсивность транспирации за этот же период колеблется многократно и довольно значительно. Значительная разница в ходе этих показателей обнаруживается и на протяжении дня. При малой изменчивости содержания воды в листьях за время светового дня (3—5%) скорость транспирационного тока возрастает от нуля перед восходом солнца до максимума в полуденные часы (нередко 1,5—2 g/dm2/чac) и затем постепенно понижается, достигая минимума ко времени заката.
Создается впечатление, что основным является способность растения поддерживать определенный уровень оводненности тканей, при котором клетки могли бы нормально функционировать. У винограда, как видно, нижний порог этого уровня далек от т. наз. „начинающегося подсыхания“, ибо на каждом этапе его развития содержание воды в листьях варьирует в очень небольших пределах, относительная тургесцентность их, как правило, выше 90 %, а наблюдаемый водный дефицит в 2—5 % скорее следует считать необходимой функцией растения, нежели опасным для него явлением.
Согласно концепции Гриненко (1972 а) изменение интенсивности транспирации рассматривается как одно из проявлений регуляции внутренней водной среды растения, направленной на установление равновесия между поступлением воды и тратой ее на испарение в изменившихся условиях, на поддержание в новой обстановке той оводненности тканей, которая в данный момент им функционально необходима. Такая регуляция, осуществляемая на разных уровнях организации растения, строго координируется в масштабе целого организма. Но основу всех регуляторных сдвигов, по-видимому, следует искать в свойствах самой протоплазмы (Максимов, 1926; Сабинин, 1955), в перестройках белковых компонентов клетки (Генкель с сотр., 1967; Алексеев, 1969; Гриненко, 1972).
В оптимальных условиях произрастания поддержание необходимого уровня оводненности тканей сочетается с высокой подвижностью воды в них, что обусловливает активное протекание большинства обменных процессов и обеспечивает благополучное развитие растения. При изменении окружающей обстановки для растения важно, с одной стороны, сохранить максимально возможный в новых условиях водообмен с внешней средой, с другой — предохранить ткани от излишних потерь воды, что достигается ограничением в них подвижности воды. Чем напряженнее условия, тем более необходима эта универсальная защитная функция, строго регулируемая и функционально связанная с направлением приспособительного метаболизма, вызванного недостатком воды или избытком тепла (Гриненко, 1972).
Многочисленными экспериментальными материалами этого автора (Гриненко, 1963, 1972а) показано, что виноградное растение обладает совершенной системой регуляции водного режима. Наблюдаемое в его листьях относительное постоянство в содержании воды при переменном гидротермическом режиме внешней среды достигается как посредством слаженной работы вододобывающей и водопроводящей систем, так и регуляцией процесса водоотдачи с ограничением ее в условиях, оказывающих сильное обезвоживающее воздействие. Так, в жестких условиях засухи наблюдаются экономное расходование воды и повышенная водоудерживающая способность тканей. Сопряженность этих двух показателей, проявляющаяся в усилении сопротивления тканей обезвоживанию и в снижении интенсивности транспирации, и составляет, по мнению Гриненко (1972), единую реакцию приспособления растения к элементам засухи. Однако такая реакция на напряжение внешних факторов наблюдается только тогда, когда сила и продолжительность их воздействия не выходит за рамки адаптивных возможностей растения, в противном случае происходит неоправданное падение водоудерживающих сил и опасное для растения увеличение потерь воды в процессе транспирации.
В Молдавии во время длительной засухи 1967 г. у виноградных растений можно было наблюдать самые разнообразные проявления регуляции водного режима и даже нарушения ее. На первом этапе засухи (май—первая половина
июня), когда ее действие распространялось в основном на воздушную среду, а в почве еще сохранялись достаточные запасы влаги, водообмен растений был довольно активен: листья интенсивно транспирировали (800—1000 mg/g на час), стойкость их тканей к обезвоживанию была обычной для данного этапа, содержание воды сохранялось высоким, а тургесцентность превышала 95%. Но уже к концу июня вследствие усиления атмосферной засухи и снижения содержания влаги в почве водоудерживающая способность тканей возрастала, ограничивая скорость транспирационного тока (600—700 mg/g на час).
Дальнейшее напряжение внешних факторов, проявившееся в оскудении ресурсов продуктивной влаги в почве, отсутствии осадков, действии высокой температуры и сухости воздуха почти на всем протяжении июля, отрицательно отразилось на состоянии тканей — изменение их стойкости к обезвоживающим воздействиям приобрело характер прогрессирующего снижения. Такое ослабление водоудерживающей способности, особенно выраженное в конце июля — начале августа, приходится рассматривать как следствие некоторого расстройства приспособительных реакций. Результатом его явилась неоправданно высокая в сложившейся обстановке интенсивность транспирации, в свою очередь приведшая к падению относительной тургесцентности тканей до 87% и уменьшению в них содержания воды. Вызванное активизацией водоотдачи снижение оводненности тканей привело в дальнейшем (несмотря на низкие водоудерживающие силы тканей) к ограничению транспирации и угнетению растений. Лишь выпадение в начале второй декады августа дождей улучшило внешнюю обстановку и нормализовало физиологическое состояние растений. Таким образом, на первых стадиях засухи, когда положение спасают имеющиеся в почве запасы влаги, а действие температуры и влажности воздуха не приближается к критическому для растения порогу, возможна интенсификация водообменных и многих других физиологических процессов. Усиление напряжения элементов атмосферной засухи, особенно при дефиците почвенной влаги, приводит в действие приспособительные механизмы растения, которые, повышая стойкость тканей к обезвоживанию и ограничивая водообмен, снижают тем самым его функциональную активность и ослабляют рост, но предохраняют его в этих неблагоприятных условиях от излишних потерь воды. Длительное или очень сильное напряжение внешней обстановки может превысить пределы приспособительных возможностей растения. В таких случаях происходит ослабление водоудерживающей способности, временное усиление интенсивности транспирации с последующей депрессией водообмена и снижением тургесцентности и уровня оводненности тканей. Все это при затяжном характере вызывает сильное угнетение растения и в некоторых случаях может быть необратимым.
Согласно Гриненко (1972 а) при длительном действии засухи растения довольно быстро теряют способность к саморегуляции. Наблюдается обеднение тканей водой, расстройство дыхания, ослабление ассимиляционной активности листьев. Потеря стойкости клеток к обезвоживанию совпадает с резким уменьшением продуктивности фотосинтеза.
Как видим, процессы водообмена следует рассматривать в неразрывной связи с состоянием внутренней водной среды растения, уровнем его водоудерживающих сил и конкретной внешней обстановкой, определяющей их активность. Такой подход к изучаемому явлению тем более необходим, так как один из процессов водообмена — транспирация — при одной и той же ее интенсивности, но в различных условиях и при неодинаковом развитии водоудерживающей способности может отражать резко отличающиеся состояния растения — в одном случае угнетение, в другом — благоприятное функционирование.
