Возбудитель болезни - Специализация паразитизма возбудителя милдью на винограде

Гриб Plasmopara viticola — возбудитель милдью винограда, подобно другим видам, входящим в состав семейства иероноспоровых грибов, является облигатным паразитом, способным извлекать нужную ему пищу только из живых клеток растения — хозяина. Так же как и другие облигатные паразиты, PI. viticola обладает сравнительно узкой специализацией своего паразитического питания, нападая только на растения из семейства виноградных (Vitaceae). Однако несмотря на это, паразит не обладает специализацией при заражении растений так, как его зооспоры способны, прорастая, проникать в ткани многих растений. Подтверждены данные К. Аренса (1929) и Д. Бубалса (1959)
0 способности Plasmopara viticola Berl. et dc Toni прорастать ростковыми гифами через устьичные отверстия внутрь тканей растений, относящихся к самым разнообразным ботаническим семействам. При этом, за исключением многих представителей семейства Vitaceae, ростковые гифы гриба, проникая в подустьичные полости, погибают в большинстве случаев без обнаружения растениями каких-либо симптомов заражения. У иммунных и высокоустойчивых к милдью видов из семейства Vitaceae в результате заражения отмирают замыкающие клетки устьиц и отдельные клетки паренхимы листа, окружающие подустьичную полость: устьичные и околоустьичные некрозы. В наших исследованиях по оценке сравнительной восприимчивости к милдью различных родов и видов семейства Vitaceae мы использовали балловую шкалу Д. Бубалса, позволяющую давать оценку разных степеней иммунности и восприимчивости растений к милдью. Использование шкалы Бубалса позволило нам также провести достаточно полное сопоставление оценок видовой восприимчивости к милдью, проведенных в отдаленных друг от друга географических точках — Франции (Монпелье) и Молдавии (Кишинев).

Шкала оценки сравнительной восприимчивости листьев к милдью видов семейства Vitaceae в условиях искусственного заражения (по Д. Бубалсу)

1 — Полное отсутствие симптомов болезни при заражении их милдью.
0 — Иммунные: образование устьичных и околустьичных некрозов. Ростковая гифа сразу же гибнет, мицелий не развивается. Спороношения гриб не дает.
1 — Практически иммунные: образуются устьичные и околоустьичные некрозы. Ростковая гифа не гибнет. При высокой (100%) влажности воздуха возможно образование очень слабого спороношения гриба в лабораторных условиях (в чашках Петри). В природных условиях спороношение отсутствует.
2 — Высокоустойчивые: при заражении образуются более крупные интернервальные некрозы, расположенные между жилками листа. При высокой влажности воздуха может наблюдаться и в полевых условиях слабое конидиальное спороношение.
3 — Устойчивые: образуются некрозы, часто довольно крупные
с появлением в полевых условиях спороношения паразита.
4 — Восприимчивые: при заражении милдью появляются масля-
нистые пятна. При наличии влажной погоды происходит обильное спороношение.
5 — Сильно восприимчивые: образуются крупные маслянистые пятна с обильным спороношением. При наличии благоприятных погодных условий массовое опадение листвы.

Шкалы, предложенные Зеелигером (Seeliger, 1926) и Гусфельдом (Husfeld В., 1933), имеют небольшие расхождения при определении различий в восприимчивости к милдью листьев виноградных растений.
Гусфельд предложил свою шкалу для оценки и отбора сеянцев винограда в фазе 2 настоящих листочков, на фоне искусственного заражения растений милдью. При этом 1 и 2 баллами отмечаются сеянцы высокоустойчивые, 3 — практически устойчивые, а отмеченные 4 и 5 баллами — бракуются.
Арно (Arnaud, 1931), В. А. Шапа (1965), учитывая изменчивость в восприимчивости к милдью у различных по возрасту листьев в пределах растений, предложили пользоваться для сравнения набором живых растений определенных видов и сортов, способных служить дифференциаторами, при отнесении изучаемых растений к определенному баллу устойчивости, по степени их поражения милдью. Эти шкалы достаточно громоздки (20 баллов по шкале Арно и 10 баллов по шкале Шапа), и практическое использование их поэтому затруднительно.
Оценка ботанической коллекции семейства Vitaceae проводилась нами с применением методов искусственного заражения во влажных камерах чашек Петри и в природных условиях. Сопоставление полученных данных с данными Д. Бубалса приведено в таблице 13.

Таблица 13
Сравнительная восприимчивость к милдью видов семейства Vitaceae

Виды	Поражение в естественных условиях Молдавии 1966 1967		Искусственное заражение в чашках Петри	Данные Д. Бубалса (Монпелье)
Род Tetrastigma
Т. Voinerianum Ballet.....	—	—	0	0
Род Cissus
	—	—	i	0
Род Parthenocissus
	0	0	0	0
	0	0	1	0
Род Ampelopsis
	0	I	I	I
A. japonica с. к, Schneider ....	0	II	II	I—II
	0	II—III	II	I
A. aconitifolia Bunge.......
Род Vitis
Подрод Muscadinia Planch.
	0	0	0	0
Подрод Euvitis
Виды американского происхождения
	1	II	I	I
V. cinerea Arnoldi.......	I—II	I—II	III—IV
	III—IV	III	Ш-IV
	II	11	II
V. candicans Engelm.......	I	II—III	II	II
V. Berlandieri Planch.......	II	II	II—III	II—III
	I—II	I—II	I—II	III
V. Longii Prince (V. Solon is hort.)	I	I—II	I
V. monticola Buckley...... V. smalliana Bailey*.....	III	и—III	III	II—HI
	II	III—IV	III
	IV	IV—V	IV—V	IU—IV
	II	II—III	II—III	I—II
	I	I	I	I

Продолжение

Виды	Поражение в естественных условиях Молдавии		Искусственное заражение	Данные Д. Бубалса
	1966	1967	в чашках Петри	(Монпелъе)
Виды восточноазиатского происхождения
V. amurensis Rup. (устойчивая фор-	II	II	н
V. amurensis Rup. (восприимчивая форма) ..........	III—IV	III—IV	IV	IV
V. betulifolia ....	II		п
V. Thunbergii Sieb. et Zucc ....	0	I	i	1
	III—IV	III		I—II
V. Pagnucii Rom. du Gail ....	III—IV	III—IV	IV
V. Romaneti Rom. du Gail* ....	0		0
Вид евроазиатского происхождения
V. vinifera L. (subsp. sativa D. C.	V	V	V	V

* Данные образцы в ботанической коллекции МНИИСВиВ определены предварительно. Их окончательная видовая принадлежность нуждается в подтверждении.

Сравнивая результаты наших опытов с данными Д. Бубалса по характеристике других представителей семейства виноградных, помимо рода Vitis, следует отметить некоторые расхождения данных. Так, Cissus antartica и Parthenocissus tricuspidata, оцененные Бубалсом баллами «О», в наших опытах, при искусственном заражении листьев в чашках Петри, обнаружили не только образование некрозов, но и формирование зооспорангиев, а инкубационные периоды были на 2 дня длиннее по сравнению с восприимчивыми сортами V. vinifera. Следует отметить, что в природных условиях P. tricuspidata сохраняет полный иммунитет к милдью. Однако наибольший интерес для межвидовой гибридизации представляют виды рода Vitis, обладающие или полным иммунитетом или очень высокой степенью устойчивости к милдью (практический иммунитет).

Виды винограда, обладающие иммунитетом к милдью.

V. гоtundifolia Michx. — американского происхождения, иммунный к милдью. Гибридизация европейского винограда с этим видом была начата еще в 1859 году в Америке П. Вили и в дальнейшем продолжалась неоднократно, но давала лишь стерильные гибриды первого поколения из-за несбалансированности хромосом у родительских форм (у V. vinifera 2п = 38, а у V. Rotundifolia 2n = 40). В 1919 году Детьену (Detjen L. R., 1919) удалось получить фертильный гибрид между этими двумя видами (С.6—15). Позднее он был использован Данстаном (Dunstan Т., 1962) при возвратном скрещивании с V. vinifera, в результате чего получены формы с хорошим качеством урожая и высокой устойчивостью к милдью. В настоящее время в Молдавии развернуты работы по скрещиванию V. rotundifolia с V. amurensis и с V. vinifera (Д. Д. Вердеревский, Ф. П. Поливцев, С. Н. Безуглова).
V. Romaneti Rom. du Gail — малоизученный восточноазиатский вид винограда. Наши исследования показали наличие у него полной иммунности к милдью, не уступающей в этом отношении американскому виду V. rotundifolia. Возможности практического использования этого вида в гибридизации с V. vinifera в настоящее время нами исследуются.
V. Wilsonae Weitchii, к сожалению, отсутствует в коллекции МНИИСВиВ. По данным Д. Бубалса, этот восточноазиатский вид также обладает полным иммунитетом к милдью.

Виды, обладающие высокой степенью устойчивости к милдью.

В состав этой группы прежде всего входят многие виды американского происхождения, широко использованные в прошлом при выведении американо-европейских гибридов прямых производителей (N. P. Hedric, 1907). К таким видам относятся: V. aestivalis Mich., V. champini Planch., V. Longii Prince., V. riparia Mich., V. rupestris Scheele).
Среди видов восточноазиатского происхождения пока еще слабо изучен в скрещиваниях с V. vinifera практически иммунный (балл 1) восточноазиатский вид V. Thunbergii Sieb et Zucc. Исследования по выяснению перспективности этого вида в селекционных работах по милдьюустойчивости ведутся в Венгрии Ишт-ваном Коледа.
В наших исследованиях была также доказана большая гетерогенность по восприимчивости к милдью восточноазиатского вида V. amurensis Rup. В его состав входят как восприимчивые (IV балл), так и устойчивые (II балл) биотипы. Большой объем исследований по скрещиванию европейского винограда с амурским проводится в настоящее время в нашей стране Я. И. Потапенко, Н. И. Гузуном, П. X. Кискиным, Н. М. Филипенко, и получен ряд перспективных по морозостойкости высококачественных сортов и форм для укрывной зоны виноградарства, часть которых обладает устойчивостью к милдью.