Возбудитель болезни - Мицелий милдью на виноградных кустах

Мицелий Pi. viticola несептированный (без перегородок) содержит много веретеновидных мелких клеточных ядер. Нити мицелия более или менее цилиндрические с диаметром 8 —12 ц. В отдельных межклеточных пространствах мицелий образует неправильные вздутия, а после своего интенсивного развития он заполняет все свободное пространство в зараженной ткани, стесняя растительные клетки и часто ветвясь пальмовидно. Гаустории гриба имеют овально-грушевидную форму величиной обычно от 4 до 10 1.1, достигая иногда размеров 15 — 20 х. В подустьичной полости мицелий гриба образует скопление утолщенных гиф, из которых в дальнейшем через отверстия устьиц наружу на поверхность листа вырастают конидиеносцы паразита.

12. Мицелий возбудителя милдью в межклетниках губчатой паренхимы листа и образование гаусторий.

После заражения листьев признаки болезни сразу не обнаруживаются. В это время проходит скрытое паразитирование гриба — инкубационный период развития болезни. Длительность этого периода зависит, главным образом, от температурных условий, так как внутри живых тканей виноградных растений паразит обеспечен влагой и питательными веществами. Изучению длины инкубационного периода милдью посвятили свои исследования Иштванфи и Палинкас (1913) в Венгрии; Казо-Казале (Cazeau-Cazalet, 1902), Капуе (Саршз, 1915), Раваз (Ravaz, 1912) во Франции; К. Мюллер (К. Muller, 1912), К Мюллер и Рабанус (1923), К. Мюллер и Шлецмер (1934) в Германии; Бийо и Руссу (1925) (и Т. Сэвулеску (1941) в Румынии; А. Д. Липецкая и А. С. Мержанян (1936), А. Д. Липецкая (1937), Я. И. Принц (1937), А. А. Шатский (1939), Д. Д. Вердеревский и К А. Войтович (1950) в СССР.
Иштванфи и Палинкас (1913) на основании многолетней регистрации в природе фактической продолжительности инкубационных периодов развития милдью в условиях Венгрии и Швейцарии пришли к выводам, результаты которых приведены в таблице 9.

13 Выход пучков конидиеносцев паразита через устьица на нижнюю поверхность листьев винограда, пораженных милдью.

Таблица 9
Продолжительность инкубационного периода милдью в условиях Венгрии (по Иштванфи и Палинкас, 1913)

14. «Кривая К. Мюллера»: зависимость между среднесуточной температурой воздуха и длиной инкубационного периода милдью.

Раваз во Франции, а Бийо и Руссу (1925) в условиях оккупированной Бессарабии пришли к выводу, что средняя продолжительность инкубационного периода развития милдью составляет 7 дней. От этих полученных эмпирическим путем данных в начале 20-х годов удалось перейти к выявлению тех биологических закономерностей в определении длины инкубационных периодов милдью, которые основаны на определении эффективных температур, необходимых паразиту для завершения фазы своего вегетативного роста. Мюллер и Рабанус (1923) на основании специальных исследований установили зависимость между среднесуточной температурой воздуха и длиной инкубационного периода, изобразив эту зависимость в виде кривой, известной под названием «кривая Мюллера» (рис. 14).
Согласно этим данным, наиболее короткий инкубационный период развития милдью наблюдается при 24—25° и равняется 4 дням. С понижением и с повышением температуры инкубационный период удлиняется, достигая при 12°—13 и при 29° — 11 дней. А. А. Шатский (1939) продолжил исследования, начатые Мюллером, и установил, что конец инкубационного периода наступает после достижения суммы эффективных температур величины 60 — 61°, при нижнем пороге развития для мицелия PI. viticola, равном 7,9°. Верхним порогом развития грибницы PI. viticola является 32°, а эффективные температуры для прохождения инкубационного периода развития болезни в диапазоне температур от 25° до 32° вычисляются путем установления разницы между 32° и фактической среднесуточной температурой. Сумма эффективных температур, необходимых для завершения инкубационного периода развития милдью при среднесуточных температурах в диапазоне от 25° до 32°, равняется, по Д. Д. Вердеревскому (1950), 29°. Проверка данных А. А. Шатского в разных зонах виноградарства СССР, проведенная рядом исследователей (А. Д. Липецкой и А. С. Мержанианом, Д. Д. Вердеревским и др.), подтвердила правильность его выводов.

А. Д. Липецкая и А. С. Мержаниан (1936) установили, что вычисление длины инкубационного периода милдью на основании подсчета суммы эффективных температур дает правильные показания лишь при естественном ритме суточного изменения температур, когда среднесуточные температуры включают пониженные ночные температуры и повышенные дневные. В специальном эксперименте эти авторы искусственно создавали понижение температур воздуха в дневные часы и повышение их в ночные. В этих условиях, когда нарушался естественный ритм суточных температур, быстрота прохождения инкубационных периодов сокращалась вдвое (табл. 10). Это объясняется, видимо, тем, что наиболее активная жизнедеятельность паразита внутри растительных тканей происходит в ночные часы, когда прекращается фотосинтез.
Продолжительность инкубационного периода совпадает во времени с завершением грибом вегетативной фазы своего развития. Д. Бубалс (1959) сообщает, что в его опытах конец инкубационного периода и образование спороношений, при заражении изолированных листьев во влажных камерах в чашках Петри в условиях оптимальной влажности и температуры (24°), у всех ботанических видов и сортов винограда всегда наступал одновременно. Единственное исключение он наблюдал у Ampelopsis orientalis Planch., у которого инкубационный период и формирование конидиеносцев происходило на день раньше, чем в остальных случаях (через 3 суток после заражения, вместо 4). Этот же автор сообщает о том, что в природе при очень высокой влажности воздуха иногда в конце инкубационного периода наблюдалось образование конидиеносцев до появления маслянистых пятен. Такое же явление отмечалось в ряде случаев и на зараженных изолированных листьях внутри чашек Петри. Д. Бубалс сообщает о том, что мнение некоторых исследователей о влиянии влажности на длину инкубационного периода совершенно не нашло подтверждений в его опытах. Влажность влияет на появление спороношения, а не на продолжительность периода инкубации. Так, Д. Бубалс пишет: «Одна только температура влияет на удлинение или уменьшение продолжительности периода инкубации».

Таблица 10
Влияние изменения ритма дневных и ночных температур на продолжительность инкубационных периодов милдью винограда (по Л. С. Мержаняну и А. Д. Липецкой, 1936 г.)

После окончания инкубационного периода на листьях зараженных растений появляются характерные признаки маслянистых пятен милдью вследствие разрушения хлорофилла в клетках зараженной ткани. Время появления таких пятен совпадает с переходом гриба к репродуктивной фазе своего развития.