Зооспоры представляют собой лишенные оболочки голые комочки протоплазмы почковидной формы размером 4—6 р X 6 — 8 р. Они содержат клеточное ядро, одну или две вакуоли и имеют два протоплазматических выроста — жгутики, расположенные сбоку (рис. 9).
По К. Аренсу (1929), продолжительность движения зооспор в сильной степени зависит от температуры. При 6 — 7° они продолжают движение в течение 20 — 28 час, при 15° — 16 час, при 20 — 22° — от 4 до 10 час, при 27° — 2 — 3 час и при 32° — от 15 до 60 мин.
Нами было проведено несколько опытов по изучению влияния разных температур на продолжительность движения зооспор. Результаты опытов приведены в таблице 7.
Из данных таблицы 7 следует, что при понижении температуры увеличивается продолжительность движения зооспор.
9. Зооспоры Plasmopara viticola (по Р. Аренсу).
10. Положительный хемотаксис зооспор возбудителя милдью по отношению к устьицам и проникновение паразита внутрь тканей виноградного листа
(по К. Аренсу):
1 — путь движения зооспоры в направлении устьичного отверстия.; 2 — начало прорастания гиф паразита внутрь листа через устьичное отверстие.
Зооспоры возбудителя милдью, попадая на поверхность листьев и других зеленых органов виноградных растений, активно двигаются в каплях дождя или росы, смачивающих лист. При этом у зооспор наблюдается положительный хемотаксис в отношении устьиц. К. Арене (1929) подробно проследил характер движения зооспор и установил, что они, приближаясь к устьицам, прекращают движение, втягивают жгутики, округляются и одеваются оболочкой (рис. 10).
Таблица 7
Длительность движения зооспор Plasmopara viticola в зависимости от температуры воздуха, 1966 год
Температура воздуха | Длительность движения зооспор |
+28° | 3 час. 25 мин. |
+21° | 23 час. 10 мин. |
+ 18° | 25 час. |
+ 3° | 17 час. |
У таких прекративших свое движение зооспор вскоре наблюдается образование ростковых гиф, которые растут по направлению к отверстиям устьиц и проникают внутрь тканей в подустьичные полости. Свет не оказывает существенного влияния на процесс движения зооспор на поверхности листьев, их приближение к устьицам и на прорастание через отверстие устьиц ростковыми гифами внутрь тканей растений. Проникновение ростковых гиф внутрь отверстия устьиц у виноградных растений может успешно происходить и в то время, когда устьица закрыты, так как устьичные щели замыкаются недостаточно плотно, чтобы помешать проникновению ростковых гиф (Бубалс, 1958). Только у совсем молодых листьев, у которых устьица еще не начинали функционировать, отверстия устьиц замкнуты настолько плотно, что заражение милдью бывает невозможным.
К. Арене (1929) установил, что положительный хемотаксис зооспор по отношению к устьицам не является специфической особенностью только восприимчивых видов винограда, такое же поведение зооспор наблюдается также и по отношению ко многим растениям самых разнообразных ботанических семейств, включая даже мхи, папоротники и хвощи. Данные К. Аренса приводятся в таблице 8.
Таблица 8
Наличие положительного и отрицательного хемотаксиса зооспор Plasmopara viticola по отношению устьиц ряда растений
(знаком + обозначается наличие положительного хемотаксиса, знаком — отрицательного, по К. Аренсу)
МХИ Labiateae
Mfrchantia polymorpha -+ Mentha piperita —
Fegatella conia + Melissa officinalis +
Pellia epiphylla +
Solanaceae
Папоротники
Solanum nigrum + Aneimia Phyllitis + Alropa belladonna +
Scolopendruim vulgare +
Scrophulariaceae Хвощи Veronica Beccabunga +
Equisetum arvense +
Equisetum robustum — Cbenopodiaceae
„ Beta vulgaris -+
Cycadeae
Ceratozamia robusta + Crucifereae
_ . Crambe maritima —
Grammeae
Zea Mays + Crassulaceae
Un.iola latifolia + Sedum spectabile +
Coix Lacryina —
Commelinaceae
Libiaceae
Tradescantia virginica -f-Funkia subocata + Zebrina pendula +
Allium fistulosum —
Araceae
Indaceae
Sauromatum guttatum —
Ins pumila —
Iris germsnica —
Rosaceae
Orchideae Cydona japonica +
, Prunus I.aurocerasus +
Cypripcdilum insigne I
Moraceae Leguininoseae
FIcus elastica H Astragalus glycyphyllos —
Phaseolus vulgaris +
Polygonaceae
Geraniaceae
Rheum Emodi —
Rumex acefosa — Pelargonium zonale —
Euphorbiaceae Violaceae
Codiacum variegatum -|- Viola odorata + Ricinus communis +
Myrtaceae
Aceraceae Eucalyptus globulus —
Acer Negundo + Primulaceae
„. Lvsimachia Nummularia +
Rhamnaceae J
Rhainus catharlica + Oleaceae
Rhamnus infectcria + . ,
Synnga vulgaris +
Crassulaceae piantaginaceae
Sedum spectabile + Plantago lanceolata -|-
Campanulaceae Saxifragaceae
, Campanula rapunculoides +
Bergenia crassifola + r
Compositeae
Malvaceae
Abutilon + Dahlia variabilis +
У подавляющего большинства растений, по отношению к которым зооспоры возбудителя милдью проявляют положительный хемотаксис, наблюдается так же, как и у восприимчивых видов винограда, формирование ростковых гиф и прорастание их в подустьичную полость через отверстия устьиц. Наличие отрицательного хемотаксиса в отношении таких растений, как Rheum, Rumex, Sauromatum, Pelargonium, Mentha и Eucalyptus, Арене объясняет .высоким содержанием щавелевой кислоты или различных эфирных масел. В дальнейших опытах Арене установил наличие положительного хемотаксиса у зооспор возбудителя милдью также по отношению к устьицам следующих растений: Diosorea caucasica, Tradescantia viridis, Beta vulgaris, Anemone japonica, Epimedium pinnatum, Mahonia Aquifolium, Deutzia hybrida, Rosi sp., Potentilla nepalensis, Cereis siliquastrum, filia cordata, Hedera Helix, Archangelica officinalis, Convolvulus arvensis, Symphytum officinale, Plantago media, Sambucus nigra, Taraxacum officinale. Д. Бубалс (Boubals D., 1958), повторяя частично опыты К. Аренса, обнаружил отрицательный хемотаксис зооспор Plasmopara viticola по отношению к следующим растениям: Rhamnus alaternus Z., Dalhia sp., Tradescantia albiflora Kunth., Plantago lanceolata L., Diplotaxis erucoides (L.) D. C, Hedera helix, L., Pelargonium Zonale (L.) Aiton, Solanumnigrum L., Solanum lycopersicum L. и Solanum tuberosum L. В качестве растений, по отношению устьиц которых зооспоры Plasmopara обладают положительным хемотаксисом, Д. Бубалс называет: Viburnum tinus L., Morus aiba L., Sambucus nigra L., Fraxinus excelsior L., Syringa vulgaris L., Laurus nobilis L., Acer Monspessulanum L., Ricinus communis L., Lee guinensis.
11. Проникновение ростковых гиф паразита внутрь тканей листа винограда через устьичные отверстия (по Т. Сэвулеску).
У подавляющего большинства растений, не принадлежащих к семейству виноградных, по отношению к устьицам которых зооспоры PI. viticola обнаруживают положительный хемотаксис, ростковые гифы гриба погибают, проникнув в подустьичную полость, не приступая к питанию и не вызывая у растений каких-либо заметных изменений в их анатомическом строении. По данным Д. Бубалса, исключение составляют: Acer monspessulanum L., Ricinus communis L. и Lee guinensis L. У этих растений, после проникновения ростковой гифы в подустьичную полость, одновременно с гибелью гриба происходит некроз отдельных клеток губчатой паренхимы, в связи с чем на поверхности листьев этих растений появляются некротические пятна. Образование аналогичных некрозов наблюдали К. Арене и Д. Бубалс также при заражении высокоустойчивых к милдью родов и видов виноградных растений.
У восприимчивого к милдью европейского винограда Vitis vinifera ростковая гифа не погибает, проникнув в подустьичную полость, быстро растет и успешно внедряется в межклеточные пространства, пробуравливая стенки клеток паренхимы листа с помощью гаусторий. С этого момента начинается активное паразитарное питание гриба за счет извлечения из живой протоплазмы необходимых грибу питательных веществ, что приводит к быстрому развитию грибницы, которая обильно ветвится, пронизывая все межклеточные пространства зараженного участка ткани и образуя множество гаусторий (рис. 12).
