Морфология, внутреннее строение
Клетка.
Виноград, как и любое высшее растение, состоит из огромного числа маленьких камер. Они служат основой структуры любого организма. Впервые они были обнаружены фон Гуком в 1667 г. и вследствие их сходства с ячейками пчелиных сот были названы клетками; происходя из одинаковых эмбриональных форм, они развиваются затем в соответствии с их последующим назначением в клетки организма различной формы, величины и работоспособности. Средний диаметр такой шаровидной, кубической, многогранной или призматической клетки равен от 0,01 до 0,1 мм. Однако имеются также трубчатые и нитевидные клетки, достигающие гораздо большей длины. В отличие от клетки животных растительная клетка заключена в оболочку, т. е. покрыта особой клеточной стенкой (мембраной). Каждая живая клетка состоит, таким образом, из клеточной оболочки и содержимого (протопласта). Последнее и является собственно живой составной частью, в которой протекают все жизненные процессы.
Оболочка клетки — этот продукт выделения протопласта — определяет форму клеток. В начальной стадии она представляет собой растяжимую пленочку, в которую по мере роста клеток до их окончательной формы и величины откладываются новые вещества. Эта более поздняя срединная пластинка легко пропускает воду и водорастворимые вещества. Во время роста к ней откладываются целлюлоза и другие вещества, в том числе также и пектин как связующее вещество соседних клеток. Готовая оболочка клетки имеет в конечном итоге три слоя, причем, однако, мелкие каналы круглого или веретеновидного сечения остаются неутолщенными и, таким образом, делают возможным обмен веществ между клетками. В стенки некоторых клеток откладывается лигнин благодаря чему они одревесневают и становятся более прочными. Наружные клетки накапливают в стенках восковидные вещества, вследствие чего их газо- и водопроницаемость значительно снижаются.
Содержимое клетки, или протопласт, состоит из бесцветного слегка вязкого вещества, цитоплазмы, в которую включены клеточное ядро, пластиды и другие тельца, или органеллы, такие, как митохондрии и рибосомы.
Цитоплазма примерно на 80% состоит из воды. Остаток представляет сложную систему из многих веществ, таких, как белки (протеины), белковые соединения (протеиды), углеводы, жироподобные вещества, ферменты, регулирующие обмен веществ и неорганические вещества. Цитоплазма представляет субмикроскопически тонкое сетчатое образование (эндоплазматическую сетку) пронизанную мельчайшими, заполненными жидкостью каналами и полостями, служащими важными путями перемещения веществ внутри плазмы.
Клеточное ядро, большей частью шаровидное, яйцевидное или в форме линзы как живой орган управляет всеми химическими процессами в клетке. Длят быстрого обмена веществ оно окружено крупнопористой оболочкой. Его внутренняя часть — ядерная полость — заполнена содержащим белок ядерным соком окружающим ядрышки, и крайне тонкий хроматиновый скелет. Особое значение клеточного ядра в том, что это носитель наследственной основы (генов).
Пластиды — это также живые органы клетки; к ним относятся носители красящих веществ, или хроматофоры. Если они содержат хлорофилл, их называют хлоропластами или хлорофилловыми зернами. Они придают растениям свойственную им зеленую окраску и играют основную роль в ассимиляции углекислоты. Пластиды, окрашенные в желтый, оранжево-красный или коричневый цвет, называются хромопластами, а бесцветные называются лейкопластами; они часто накапливают крахмал. В митохондриях протекают окислительные процессы дыхания, и поэтому они считаются «энергетическим центром» клетки. Рибосомы — это крайне мелкие, большей частью шаровидные органеллы плазмы, считающиеся местом синтеза белка.
В некоторых клетках встречаются безжизненные включения, такие, как, например, протеиновые или алейроновые зерна в тканях семян и кристаллы щавелевокислого кальция в виде плотных пучков тонких рафид или звездообразных друз главным образом в паренхиме. Сюда же относятся субмикроскопически мелкие вирусные частицы, захватывающие все растение.
Только эмбриональные клетки полностью заполнены протоплазмой. Во время роста клеток в длину образуется все больше полостей, или вакуолей, которые у готовых клеток тела чаще всего соединяются воедино, образуя большую вакуоль, заполненную клеточным соком (рис. 3). Это водянистый, большей частью бесцветный раствор различных неорганических и органических веществ. В клетках спелых ягод винограда клеточный сок занимает самое большое пространство. Сахаристый сок винограда, или сусло — это в основном отжатый клеточный сок. В нем растворены также красящие вещества — антоцианы, которые придают ягодам красную или синюю окраску.
Рис. 3. Клетка:
1 — молодая зародышевая клетка; // и /// — растущие клетки; IV — взрослая клетка. СК — стенка клетки; Ц — цитоплазма; КЯ — клеточное ядро; КС — вакуоль с клеточным соком.
Не все клетки сохраняют их живое содержимое. Например, в клетках сердцевины оно отмирает, и его место занимает воздух; в клетках, служащих упрочнению растения, оно в конце концов полностью вытесняется сильными отложениями веществ у срединной пластинки; другие клетки соединяются в трубки, служащие проводящими путями, и из них также исчезает живой протопласт.
Большинство клеток несколько округляется в ходе растягивания и укрепления их оболочек. При этом в их первоначально плотной структуре возникает сеть мелких, заполненных воздухом межклеточных пространств, жизненно необходимых для процессов ассимиляции и дыхания.
Ткани.
Однородные, большей частью также выполняющие одинаковые функции клетки объединены в ткани. Они зависят друг от друга, поскольку объединение происходит по принципу разделения труда. Различают делящиеся или образовательные и постоянные ткани.
Образовательная ткань (меристема) состоит из эмбриональных клеток, способных делиться и расти. Они мелкие с тонкими оболочками, наполнены плазмой и имеют крупное ядро. Меристема находится в точках роста виноградного растения, а именно как первичная образовательная ткань или первичная меристема в точках роста корней и побегов и как вторичная образовательная ткань, или камбий, который возникает при делении бывших постоянных клеток и образует тонкий слой между древесиной и корой. От деятельности камбия зависит прирост в толщину. К вторичным образовательным тканям относится также пробковый камбий, который образует клетки пробкового слоя.
Группы клеток, образованных меристемой, принимают постоянную форму во время растягивания и дифференциации и называются поэтому постоянной тканью. Ее клетки больше не делятся, они намного крупнее клеток меристемы» сравнительно бедны плазмой и богаты вакуолями или даже мертвы. В соответствии с их структурой и функцией различают покровные, основные, механические и проводящие ткани.
Покровная ткань отделяет растение от внешней среды и защищает его внутренние ткани от повреждения, потери воды за счет испарения и чрезмерного нагревания. В простейшем случае, например у листьев, корней и молодых побегов, она состоит из сплошного слоя плоских, пластинчатых клеток эпидермиса.
У листьев и зеленых побегов на внешней стенке клеток эпидермиса отложены восковидные вещества, образующие тонкую кожицу, или кутикулу. Она отталкивает воду, снижает испарение из листьев и почти непроницаема для газов. Налет на ягодах винограда состоит из веществ, подобных кутикуле.
Клетки эпидермиса часто несут в качестве простых или сложных выступов различные волоски: корневые волоски, опушение (например, почек) и самые разнообразные волоски у отдельных сортов. Волосовидными образованиями являются также и железистые образования на молодых побегах.
В покровной ткани зеленых органов попарно расположены замыкающие клетки устьиц, имеющие форму полумесяца. Они срослись концами, но между ними остается щель, или устьице, которое служит для прохода воздуха и может открываться и закрываться. Эти устьичные аппараты служат для связи между наружным воздухом и системой межклеточников тканей и, следовательно, для жизненно необходимого газообмена. Число устьиц на развитом виноградном листе составляет около 4 млн. Устьица находятся главным образом на нижней стороне листа; на верхней стороне их немного. Ягоды винограда, пока они не достигнут размера горошины, также имеют функционирующие устьичные аппараты, которые позже опробковевают и предотвращают проникновение проростковых трубочек пероноспоры внутрь ягоды. Клетки эпидермиса корней не имеют никаких устьиц.
Наряду с этими устьицами, служащими для газообмена, на кончиках и зубчиках листьев имеются устьица иного рода, а именно водные, или гидатоды. Они служат для выхода капельно-жидкой воды при довольно сильном насыщении воздуха водяным паром.
У многолетних органов виноградного куста эпидермис заменяется коричневой, пробковой тканью, почти непроницаемой для воды и воздуха. Сначала пробковый камбий образует на внешней стороне коры пробковые клетки, которые сплошной оболочкой покрывают побеги. Они служат эффективной защитой против испарения, особенно необходимой зимой, так как в период покоя затрудняется или прекращается поступление воды из почвы. В пробковой оболочке имеются дыхательные отверстия, или чечевички, через которые воздух может проникать внутрь тканей. Старые корни также покрыты сплошной пробковой оболочкой.
Первичный пробковый камбий вскоре прекращает свою деятельность и заменяется новым в более глубоких слоях коры, вследствие чего наружные части коры отмирают. Этот процесс повторяется все снова и приводит к образованию корки, что особенно хорошо видно на стволе и на рукавах. Корка отслаивается у винограда волокнистыми полосками. Она состоит из отмерших частей коры и пробковой ткани. У старых штамбов и корней она образует еще более эффективную покровную ткань, чем одна лишь первичная пробковая ткань.
Основная ткань, или паренхима, составляет основную массу побегов, листьев, гроздей и корней. Это в известной мере наполнитель тела растения. В ее клетках протекают важнейшие жизненные процессы, такие, как синтез питательных веществ, их преобразование и отвод, накопление запасных веществ и воды и дыхание. Соответственно этой разносторонней деятельности клетки паренхимы имеют различную форму; они могут быть кубическими, призматическими или многогранными, шаровидными, а иногда вытянутыми или воронкообразными. У них нежные, неутолщенные оболочки и сочные протопласты с бесцветными лейкопластами или зелеными зернами хлорофилла. Бесцветная основная ткань, содержащая такие запасные вещества, как сахар, крахмал, белковые вещества или жиры, называется запасающей тканью; ткани, богатые хлорофиллом, называются ассимиляционными. Эти последние ткани особенно нуждаются в интенсивном газообмене, и поэтому в листьях преобладает рыхлая основная ткань — губчатая паренхима с относительно крупными межклеточниками. Непосредственно под каждым устьицем межклеточные пространства расширяются до больших, заполненных воздухом полостей.
Механические ткани образуют до некоторой степени скелет растения. Он придает виноградному кусту необходимую сопротивляемость против механических воздействий, т. е. давления, растяжения и изгибания. Следовательно, механические ткани состоят из сильно утолщенных, часто также одревесневших клеток, соединенных в пластины или тяжи. Мы видим их, например, в виде древесных волокон в одревесневших частях, в виде лубяных волокон в коре: или лубе. В механических тканях преобладают два типа клеток: клетки колленхимы, или луба, и клетки склеренхимы, древесины или каменистые. Если у клетки луба есть живой протопласт и они укреплены преимущественно на ребрах целлюлезными утолщениями, то клетки или тяжи склеренхимы мертвы, одревеснели и со всех сторон сильно уплотнены.
Проводящая ткань служит для быстрого перемещения воды и веществ на большие расстояния от органа к органу в противоположность обмену веществ между смежными клетками через тончайшие плазматические мостики (плазмодесмы) и поры. Проводящая ткань состоит поэтому из вытянутых клеток, объединенных в пучки. Жилки листа, например, это не что иное, как такой сосудистый пучок. В каждом сосудистом пучке объединены обычно две проводящие системы, а именно сосудистая часть, по которой вверх движется почвенная вода и растворенные в ней соли, и ситовидная часть, по которой продукты ассимиляции из листьев направляются в места их потребления и накопления. В стволе, в побегах и корнях между обеими проводящими системами расположен камбий, который образует к центру трахеи и трахеиды как элементарные органы сосудистой части и кнаружи ситовидные трубки как элементы ситовидной части. Трахеи отличаются от трахеид в основном лишь тем, что первые в результате растворения поперечных стенок клеток превратились, в длинные мертвые трубки, а вторые— это узкие, трубчатые отдельные клетки, концы которых пронизаны порами, но не растворились. Ситовидная трубка, напротив, состоит из длинного ряда отдельных живых звеньев, соединяющихся плазмой через ситовидные поперечные стенки. В период зимнего покоя, но иногда также вследствие болезней ситовидные пластинки закупориваются мозолистым телом, состоящим из каллёзы. Если ситовидная трубка требуется снова на следующий период вегетации, то мозолистое тело растворяется ферментами.
