Обмен веществ наряду с ростом и размножением представляет собой одно из важнейших проявлений жизнедеятельности. Под ним понимают поглощение питательных веществ, их преобразование в вещества собственного организма и выделение излишних веществ. С обменом веществ связано также получение энергии, необходимой для поддержания жизненных процессов. Чтобы получить представление об обмене веществ у виноградного куста, необходимо прежде всего ответить на вопрос об его химическом составе. При сильном иссушении и полном сжигании частей виноградного куста можно определить содержание в них воды, сухого вещества и зольных элементов.
Вода содержится во всех органах виноградного куста как необходимая предпосылка для нормального течения жизненных процессов. В листьях и зеленых побегах она главная составная часть и на ее долю приходится 70% и больше от сырой массы. Древесина виноградного куста, напротив, менее богата водой. В зависимости от возраста и степени вызревания доля воды составляет от 30 до 55%, а у однолетней древесины около 50%. Вода, кроме того, постоянно расходуется для преобразования химических веществ в клетках и количественно занимает первое место среди поглощаемых веществ, не являясь собственно питательным веществом.
Сухое вещество состоит в основном из органических веществ, т. е. из углеродных соединений, главные группы которых представлены углеводами и белками. Из первых (целлюлоза, лигнин) образованы скелетные вещества, из последних — протоплазма клеток. К органическим веществам относятся, кроме того, жиры, липоиды, пигменты, дубильные вещества, органические кислоты и многие другие частью очень сложные соединения. Наряду с углеродом в них содержится азот, кислород, водород, фосфор и сера. При полном озолении сухого вещества образуются большей частью летучие вещества: двуокись углерода, вода, аммиак, азот. Несгораемые минеральные составные части остаются в виде золы.
Зола составляет меньше 10%, а в побегах часто едва 2% от массы сухого вещества. Главные составные части золы — это кальций, калий, магний, железо и фосфор. В меньших количествах в ней находятся натрий, кремний, хлор, алюминий, марганец, медь, цинк и бор. Некоторые из них, такие, как алюминий, натрий, хлор, — это чисто балластные вещества и не необходимые для виноградного куста. Другие же, наоборот, как прежде всего бор, требуются лишь в крайне малых, следовых количествах и поэтому называются микроэлементами, но относятся к жизненно необходимым питательным веществам виноградного растения.
Поглощение и перемещение воды и питательных веществ
За исключением углерода и отчасти также кислорода, все вышеперечисленные элементы поглощаются корнями. Для этого они должны быть растворены в воде и переноситься вместе с ней. Почвенная вода представляет собой разведенный раствор солей. Но она имеется лишь частично в свободной форме; обычно она более или менее прочно связана с почвенными частицами и сначала должна быть отнята у них. Соответственно этому собственно поглощающие органы корней — корневые волоски — плотно прилегают к почвенным частицам. Поглощение воды клетками волосков возможно благодаря их сосущей силе. Наряду с этим играют также известную роль процессы набухания. Сосущая сила клеток обусловлена тем, что концентрация солей внутри них выше, чем в почвенной воде. Если разделить два солевых раствора водопроницаемой мембраной, то более сильный раствор так долго притягивает к себе воду, пока с обеих сторон мембраны концентрация солей не выровняется. Этот процесс называется осмосом, тогда как под диффузией понимается выравнивание концентрации без разделяющей мембраны. Такие же силы обеспечивают также и перемещение воды от клетки к клетке, пока она не попадет в собственно проводящие пучки. При перемещении воды в проводящих пучках важную роль, кроме водоподъемной силы волосных сосудов, или капилляров, играет сосущая сила листьев. Сосущая сила листьев тесно связана с испарением воды, или транспирацией.
Корневые волоски не поглощают без разбора ни чистую воду, ни имеющийся почвенный раствор, напротив, живая клетка обладает известной избирательной способностью, что позволяет ей давать доступ определенным растворенным солям и не пропускать другие. Она имеет, кроме того, способность переводить в растворимое состояние соли, нерастворимые в почвенной воде, благодаря выделению кислот, прежде всего угольной кислоты, и тем самым делать их доступными. Наконец, она может предпочтительно накапливать определенные соли или ионы. Дальнейшее перемещение растворенных питательных солей происходит почти исключительно с транспирационным током в сосудах. Прилегающие клетки паренхимы берут из него, кроме воды, также и требующиеся питательные соли и передают часть их в места, где они требуются.
Благополучие виноградного куста в значительной степени зависит от того, имеются ли в почве в достаточном количестве вода и жизненно необходимые питательные вещества. Запас основных питательных веществ (азота, калия, фосфорной кислоты, магния) в естественных почвах обычно недостаточен, чтобы полностью и на долгое время удовлетворять потребность виноградного куста. Поэтому их необходимо вносить в почву в форме удобрений. Остальные жизненно необходимые питательные вещества (кальций, железо, сера, марганец, цинк и бор) обычно имеются в большинстве почв в достаточных количествах. Каждое незаменимое питательное вещество выполняет совершенно специфичные задачи в обмене веществ виноградного куста. Поэтому ни одно вещество не может быть заменено другим. Они должны иметься также в определенном соотношении, так как избыток одного ограничивает поглощение других, приводит к их недостатку и тем самым в конечном итоге к нарушению нормального обмена веществ. Вследствие этого виноградный куст заболевает. Одна из наиболее частых болезней этого рода — неинфекционный хлороз. Почвенные питательные вещества, как уже говорилось, поглощаются в виде растворенных солей. Речь идет главным образом о сернокислых, азотнокислых, фосфорнокислых и углекислых солях. В клетках растения они преобразуются и используются чаще всего как составные части для синтеза органических веществ. Другие вещества, особенно калий, выполняют свои функции в свободной или лишь в непрочно связанной форме.
Удаление воды
Большая часть воды, поглощаемой из почвы и пропитывающей все ткани, непрерывно возвращается в парообразной форме во внешнюю среду, пока наружный воздух не полностью насыщен водяным паром. Этот процесс отдачи воды, или ее испарения живыми клетками, называют транспирацией. Все факторы, определяющие относительную влажность воздуха (дождь, роса, туман, нагревание воздуха при солнечном излучении, приток сухих воздушных масс), влияют также и на интенсивность транспирации.
Вследствие испарения воды стенки клеток несколько опадают. Они снабжают себя водой теперь благодаря своей способности к набуханию из прилегающей протоплазмы. Протоплазма, со своей стороны, берет воду из вакуоли, в которой повышается сосущая сила клеточного сока. Ток воды, испаряемой на внешних стенках, расширяется от клетки к клетке до водопроводящих сосудов и в конце концов до клеток корней. Транспирация, таким образом, решающим образом влияет на поглощение почвенной воды и питательных веществ, содержащихся в ней в довольно низких концентрациях. Важное значение транспирации заключается также в охлаждающем действии, которое при солнечном излучении препятствует опасному перегреванию органов, особенно нежных листьев. Транспирация ягод винограда при сильном солнечном излучении часто недостаточна, чтобы предотвратить слишком сильный перегрев, и при жаркой погоде часто ягоды получают солнечные ожоги. Слишком сильная транспирация ведет к чрезмерной потере воды, которая не может быть покрыта за счет поглощения воды корнями. Это приводит к явлениям увядания и иссушения.
В определенных пределах виноградный куст способен регулировать транспирацию. Одревесневшие органы ствола обладают в опробковевших наружных клетках и в корне почти непроницаемой изолирующей тканью. Без этой защиты от испарения виноградный куст иссушался бы зимой. Листья, как фактически транспирирующие органы, защищены от чрезмерного испарения восковым слоем, т. е. кутикулой. Однако кутикула не совсем непроницаема для водяного пара.
Ее доля в отдаче воды, называемая кутикулярной транспирацией, составляет менее 10%' фактически испаряемого количества воды. Испарение листьев происходит главным образом через многочисленные устьица (устьичная транспирация). Они могут активно закрываться, так что куст винограда способен в известной мере самостоятельно управлять транспирацией. Устьица, как правило, широко открыты в первой половине дня. При сильной потере воды и при недостаточном обеспечении водой они закрываются, что одновременно означает ограничение ассимиляции.
Кроме воды в парообразной форме, куст винограда может иногда выделять воду в капельно-жидком виде при так называемой гуттации. На концах зубцов листьев имеются водные устьица, или так называемые гидатоды, через которые выступают капельки воды при высокой влажности воздуха, прежде всего в ранние утренние часы. Днем эти капельки воды быстро, испаряются и оставляют после себя белый налет. Гидатоды функционируют, как правило, только на молодых листьях, позже они не действуют.
Выделение воды представляет также и весенний плач винограда. Он проявляется в появлении воды из поврежденных при обрезке куста сосудов древесины, воду в которые подают клетки корней, начинающие действовать еще да начала вегетации. В этом случае говорят о корневом давлении (сосущей силе корней), которое может измеряться атмосферами. Выступающий сок (пасока), количество которого у винограда может достигать более 1 л за 24 ч, как и жидкость, выделяющаяся из гидатод, это не чистая вода, а очень разведенный раствор солей, сахара и азотистых соединений. Пасока может также появляться в период вегетации при тяжелых повреждениях куста.
Ассимиляция углекислоты
Органическое вещество виноградного куста состоит в основном из соединений углерода, важнейшие группы которых — это углеводы и белковые вещества. К углеводам, в молекулу которых входят только углерод, кислород и водород, относятся главным образом различные сахара, крахмалы и целлюлоза. Углерод, используемый для их построения, получен из углекислоты (двуокиси углерода) воздуха. Процесс превращения двуокиси углерода воздуха в сахар — первый продукт реакции, называется ассимиляцией углекислоты или фотосинтезом. Он происходит главным образом в листьях, многочисленные устьица и широкие межклеточные пространства которых облегчают доступ воздуха к хлорофиллосодержащим клеткам (рис. 10).
Рис. 10. Устьица на нижней стороне листасорта Гутэдель:Ж —жилка; У — устьице.
При фотосинтезе двуокись углерода (СO2) абсорбируется хлорофиллом и с помощью световой энергии солнца превращается в сахар типа гексозы (С6Н12O6). При этом одновременно выделяется кислород и, в частности, на каждую поглощенную молекулу углекислоты одна молекула кислорода. Ассимиляция углекислоты протекает многоступенчато, но суммарно ее можно представить следующим уравнением:
6СO2 + 6Н2O + 2826 кДж ------> С6Н12O6 + 6O2
двуокись +вода +световая -------> сахар +кислород
углерода энергия
Содержание двуокиси углерода в воздухе составляет довольно постоянно 0,03% по объему. В 1 м3 воздуха содержится в среднем 0,5—0,6 г углекислоты или 0,13— 0,16 г углерода. Таким образом, через листья должны проходить сравнительно большие массы воздуха для обеспечения достаточного поглощения углекислоты. Хотя приземный слой воздуха содержит значительно больше 0,03% СO2 вследствие интенсивного дыхания микроорганизмов, все же при высокой интенсивности освещения углекислота оказывается фактором, лимитирующим продуктивность фотосинтеза.
Благоприятное влияние на виноград удобрения навозом нельзя приписывать только действию внесенных с ним питательных и перегнойных веществ, но также значительному оживлению микрофлоры и тем самым усилению дыхания почвы и обогащению воздуха углекислотой, в результате чего усиливается и ее ассимиляция. Важное значение для интенсивности ассимиляции имеют также вода, температура и освещение. Решающим ограничителем интенсивности ассимиляции всегда бывает фактор, имеющийся в минимуме. Недостаточное или избыточное обеспечение куста N, Р и К также снижает интенсивность ассимиляции углекислоты. Это особенно относится к односторонне сильному удобрению азотом или калием.
Так как для ассимиляции углекислоты требуется свет, то в естественных условиях она возможна только днем. У винограда она наиболее интенсивна при полном дневном освещении и значительно уменьшается при облачном небе, затенении или тумане. Культивируемый виноград по праву считается исключительно солнцелюбивым растением. Это необходимо учитывать также при формировке виноградных кустов и при операциях с зелеными частями, так как чем больше солнечного света падает на листья, тем обычно выше продуктивность фотосинтеза. Оптимум интенсивности освещения лежит в пределе от 30 000 до 40 000 люксов и 25—30 °С.
Первый продукт ассимиляции — это крахмал, представляющий сцепление многочисленных простых молекул Сахаров; он откладывается в живых клетках в виде зерен. Крахмал в любой момент может быть переведен ферментами снова в подвижные сахара и перемещаться таким образом к местам, где они необходимы (мобилизация крахмала). Из простых сахарных молекул состоит также и целлюлоза, обеспечивающая основной строительный материал для оболочек клеток. Простые виды Сахаров, из которых наиболее известны глюкоза (виноградный сахар) и фруктоза (фруктовый сахар), служат исходными веществами для образования многих других строительных и запасных веществ, таких, как жиры, масла, дубильные вещества, органические кислоты (винная, яблочная, лимонная), красящие вещества и белковые соединения. Еще одно фундаментальное значение Сахаров видно из того, что они, как основной «горючий материал» для дыхания, обеспечивают энергию, необходимую виноградному кусту, чтобы вообще иметь возможность существовать и расти. Таким образом, ассимиляция углекислоты занимает центральное место в обмене веществ виноградного куста. Поэтому необходимо принимать все меры, чтобы сохранить органы ассимиляции — листья — здоровыми и работоспособными. От них зависит рост, накопление необходимых запасных веществ, вызревание и прочность древесины и не в последнюю очередь образование и вызревание ягод винограда.
Перемещение ассимилятов
Главным местом образования ассимилятов, т. е. сахаров, являются листья, из клеток которых продукты ассимиляции должны быть отведены к различным местам использования и накопления. Это перемещение органических веществ происходит на небольшие расстояния главным образом путем обмена и передачи веществ от клетки к клетке. Но на большие расстояния перемещение ассимилятов производится по специальным проводящим путям — ситовидным трубкам. С помощью радиоактивной углекислоты (14СО2) можно доказать, что виноградные листья основных побегов и пасынков начинают синтез ассимилятов, как только достигают трети своего конечного размера. Направление оттока ассимилятов с самого начала не для всех листьев одинаково и частично изменяется в ходе вегетации таким образом, что зона, разграничивающая движение ассимилятов вниз или вверх, все время перемещается к верхушкам побегов (рис. 11).
Рис. 11. Направление движения ассимилятов на протяжении всего периода вегетации [34]:
1 — в начале весеннего роста; 2—перед цветением; 3 — вскоре после цветения; 4 — во время роста ягод; 5 — в начале созревания; 6 — при созревании. Граница раздела показана волнистой линией.
Так, самые нижние 1—2 листа нормального побега перемещают ассимиляты сначала в основном вниз в направлении корней, средние — в обоих направлениях, но преимущественно к соцветиям винограда, и только верхние 2—3 листа питают исключительно верхушки побегов. Таким образом, наблюдается некоторого рода разделение труда между листьями, различно высоко расположенными на побеге, в отношении снабжения ассимилятами. Ко времени цветения зона соцветий расширяет область потребления ассимилятов книзу и кверху. Примерно до восьмого листа почти все продукты поступают преимущественно к соцветиям, а позже к растущим ягодам. Следовательно, к этому времени также и нижние листья очень важны и не должны удаляться. По мере созревания винограда верхние листья поставляют все больше ассимилятов ягодам, что еще более усиливается прищипкой побегов. Напротив, поступление сахаров из 3—4 нижних листьев постепенно прекращается. Тем самым эти листья не имеют больше значения для дальнейшего питания гроздей и могут быть удалены примерно в начале сентября для лучшей аэрации зоны плодоношения. На самые нижние 8—10 листьев ложится задача обеспечения прежде всего веса гроздей, а на остальные, включая листья пасынковых побегов, — накопления сахара в ягодах. Все эти побеги постоянно служат ценными источниками сахаров, потому что их ассимиляты поступают преимущественно в грозди. Поэтому важно оставлять как можно больше пасынков на основном побеге. Для уменьшения расхода питательных веществ пасынками их можно прищипывать, а в зоне плодоношения их следует удалять заблаговременно в целях защиты гроздей от болезней и вредителей.
Дыхание
Дыхание представляет собой внутренний процесс горения (окисления), служащий, как уже упоминалось, для энергоснабжения. Каждая живая клетка должна дышать, для чего ей нужен кислород. Как конечный продукт образуется углекислота. Чем сильнее растет орган, тем интенсивнее его дыхание и тем выше потребность в кислороде. Следовательно, дыхание у молодых растущих органов очень интенсивное. Это относится также к корням, и поэтому нужно заботиться о хорошей аэрации корней путем рыхления почвы. Важнейшим материалом для дыхания служат сахара. В конечном итоге процесс дыхания идет по следующей схеме:
С6Н12O6 + 6O2 -----» 6СO2 + 6Н2O + 2826 кДж
сахар +кислород ------»- углекислота + вода +энергия
Освобождаемые 2826 кДж соответствуют тому количеству энергии, которое во время фотосинтеза получают из световой энергии солнца и запасают в сахарах. В зеленых органах и особенно в листьях в дневное время процессы ассимиляции и дыхания протекают параллельно. Ночью преобладает дыхание и тем: самым выделение углекислоты. В молодых, еще неразвитых листьях на дыхание расходуется больше сахара, чем его образуется путем фотосинтеза. Это еще одно основание для чеканки пасынковых побегов, так как они до известной степени представляют собой паразитирующие органы. Интенсивность дыхания очень велика также и в незрелых гроздях винограда. Опыты показали, что 100 кг ягод сорта Рислинг за 10 дней расходуют на дыхание 3 кг сахара.
Интенсивность дыхания в значительной степени зависит от температуры. При низкой температуре и в период покоя дыхание слабое. С повышением температуры усиливается также и дыхание. Оно прекращается, как только протоплазма повреждается высокой температурой. Процесс дыхания в кусте винограда и в каждой живой клетке складывается из более чем 24 очень сложных: частичных процессов, причем существенную роль в них играют многие ферменты и фосфорная кислота.
