Виноградная лоза, подобно всем растениям, состоит из отдельных частей-органов, каждая из которых предназначена выполнять известные функции. Одни из них служат для снабжения растения питательными веществами, другие — для воспроизводства и т. д.
Рассмотрим в общих чертах анатомию и физиологию вегетативных (корень, стебель и листья) и генеративных (соцветие, цветок, ягода и семена) органов виноградной лозы.
КОРЕНЬ
С помощью корней виноградная лоза снабжается водой и растворенными в ней органическими веществами, которые необходимы для ее развития. По исследованиям советских ученых, поглощаемые корнями неорганические азотные соединения превращаются в органические. Акад. А. Д. Курсанов и другие установили, что корни поглощают углекислый, газ (угольную кислоту), который используется при фотосинтезе наравне с углекислым газом, поглощаемым листьями. В корнях накапливается большое количество питательных веществ (крахмала, белков, сахаров и др.). Кроме того, корни служат для укрепления виноградного куста в земле.
У виноградной лозы различают два вида корней: зародышевые и адвентивные.
Зародышевый корень (рис. 2) имеют только виноградные кусты, выросшие из семян. Этот корень известен под названием стержневого корня. Он выходит из растрескивающегося вдоль семени в виде длинного корешка, который быстро растет и вертикально проникает в почву. Позже на стержневом корне появляются боковые корни первого порядка.
Корни первого порядка растут немного слабее стержневого корня и сначала имеют наклонное положение (частичный геотропизм).
Боковые корни первого порядка вырастают не только из корневой шейки, но также на известном расстоянии от верхушки стержневого корня при его росте. Количество этих боковых корней равно количеству древесинных пучков. При росте корней первого порядка обыкновенно из них вырастают корни второго порядка, а из последних — третьего порядка и так до пятого порядка корней, на которых редко появляются корпи шестого порядка.
Корневая система сеянца в первые годы вырастает значительно больше, чем его надземная часть (рис. 3).
Сеянец в начале развивает больше корней в обрабатываемом слое почвы. Впоследствии корни проникают на значительную глубину в подпочвенные горизонты, причем стержневой корень может проникать на глубину более 1 метра. Таким образом виноградная лоза хорошо обеспечивает себя необходимыми питательными веществами.
Адвентивными (рис. 4) называются корни, которые вырастают на зеленых или одревесневших побегах и рукавах куста. Они имеют большое значение для практики, поскольку виноградная лоза размножается обыкновенно вегетативным способом.
Зеленые и вызревшие виноградные побеги в благоприятных условиях (влага, тепло, воздух) легко образуют адвентивные корни. Эти корни вырастают преимущественно из узлов виноградного побега, которые содержат сравнительно большие количества запасных питательных веществ.
Рис. 2. Прорастание виноградного семени.
Рис. 3. Двухлетний сеянец.
Все разветвления корневой системы, независимо от того возникают ли они на стержневом корне или на адвентивных корнях, как и сами адвентивные корни, имеют эндогенное происхождение. На вызревших, взрослых надземных частях виноградной лозы — на рукавах и сучках, хорошо образуются адвентивные корни, когда она выращивается в тени и в очень влажном и теплом воздухе, каким является, например, воздух в теплицах. В таких случаях образовавшиеся адвентивные корни называются воздушными корнями.
Расположенные близко к поверхности земли воздушные корни могут проникать в почву и достигать значительных размеров, когда виноградные лозы выращиваются в очень влажном и теплом субтропическом климате.
При сухой погоде воздушные корни высыхают. Адвентивные корни легко образуются на черенках, отводках и на привоях над местом прививки, когда они помещены в песок, в землю
или в другой субстрат при подходящей влаге и температуре. Особенно легко образуются адвентивные корни на черенках с одним глазком, когда они помещены в благоприятные для окоренения условия.
Адвентивные корни на черенке вырастают быстро. На каждом адвентивном корне на расстоянии 10 — 12 см от его растущей верхушки при подходящих условиях могут образоваться боковые корни первого порядка, не очень тонкие и растущие довольно быстро. Боковые корни, однако, тоньше основных корней, из которых они выросли. На них образуются боковые корни второго порядка, которые короче корней первого порядка. По боковым корням второго порядка образуются корни третьего порядка и т. д.
Образование боковых корней различных порядков (от первого до шестого, а иногда и до седьмого) зависит от почвенных условий, возраста лозы и сорта.
В фазе цветения наступает замедление роста боковых корней третьего и четвертого порядка, а иногда и второго порядка, но в то же время образуются посредством ответвления тонкие (0,5—1 мм в диаметре) и очень короткие (длиною 1 2 см) корешки следующего порядка, располагающиеся густыми продольными рядами. Эти корешки сравнительно быстро заканчивают свой рост и долгое время не покрываются пробковой тканью и остаются белыми. Они составляют основную массу всасывающих корешков, с помощью которых виноградный куст получает питательные вещества из почвенных горизонтов. Эти тонкие корешки могут всасывать питательные вещества почти всей своей поверхностью, потому что они начинают слабо покрываться пробковой тканью лишь во второй половине лета.
Короткие и тонкие корешки ежегодно появляются летом в большом количестве, а осенью, за небольшими исключениями, они отмирают.
Рис. 4. Адвентивные корни.
Ответвления корней берут свое начало из перицикла, причем несколько клеток перицикла, расположенных против первичного древесинного пучка, делятся и удлиняются радиально.
У вызревших однолетних побегов и более старых надземных частей адвентивные корни ведут свое начало от камбия. В некоторых случаях при образовании корней принимают участие и клетки мягкого луба, расположенные возле камбиальной ткани.
Обычно адвентивные корни вырастают из узлов черенка. Из этого следует, что на корневом стебле может появляться много корней, расположенных этажами. Вот почему в практике необходимо различать группы корней в .зависимости от их расположения по корневому стеблю1.
По своему расположению корни бывают: поверхностные, средние (промежуточные) и основные, или главные (рис. 5).
Поверхностные корни расположены в верхней части корневого стебля близко к поверхности почвы, на глубине 10 — 15 см. Эти корни необходимо своевременно удалять, чтобы они не препятствовали росту основных корней. Для этой цели весной, на второй год после посадки, саженцы открывают на глубину около 20 см и удаляют поверхностные корни. Если их оставить развиваться, рост основных корней сильно замедляется. Кроме того, оставленные поверхностные корни позже во время обработки почвы, при наступлении сильного холода или сильной засухи повреждаются и это отражается на нормальном росте виноградной лозы.
Средние корни толще и длиннее поверхностных и расположены по узлам средней части корневого стебля. Все средние корни также нужно Удалять, особенно в тех случаях, когда корневой стебель не длиннее 31—40 см. Эго необходимо для того, чтобы основные корни лучше развивались в подпочвенных горизонтах и тем самым обеспечивали большую устойчивость виноградных кустов против засухи. Однако, если корневой стебель очень длинный, например около 80 см, часть боковых корней, расположенных по узлам, близко (около 40 см) к пятке корневого стебля, нужно оставлять.
Рис. 5. Корни винограда: а — поверхностные; б — средние; в — основные.
1 Под корневым стеблем понимается та часть черенка, которая находится в земле. (Прим. авторов.)
Основные, или главные корни вырастают из самого нижнего узла корневого стебля. Старые виноградные лозы имеют мало таких корней, но они толстые и длинные.
Количество основных и боковых корней всех порядков зависит от возраста виноградного куста, от сорта и условий для образования корней.
Слабо растущие виноградные лозы имеют более слабо развитую корневую систему, чем сильно растущие. В первые, годы после посадки саженца преобладает количество основных и боковых корней первого порядка, которых бывает до 60 и более. Затем количество их уменьшается и у старых кустов, по исследованиям С. А. Мельника и других, остается только несколько толстых корней диаметром от 9 до 23 мм.
Н. П. Бузин установил, что старые лозы на южном берегу Крыма имели от 15 до 24 основных корней и от 140 до 214 боковых корней первого-порядка. У двухлетнего виноградного куста сорта Мускат белый (Тамянка) Бузин констатировал следующее количество корней: основных 65, боковых первого порядка 1864, второго порядка 4170, третьего порядка 2790, четвертого 1109, пятого 337, шестого 70 и седьмого 10. На этом виноградном кусте было всего 10 415 корней.
Количество толстых основных корней, также как и боковых первого и второго порядка, уменьшается с увеличением возраста виноградного куста в результате отмирания части длинных корней и боковых разветвлений, расположенных недалеко от их основания.
Как у зародышевых, так и у адвентивных корней различают четыре зоны:: зону кончика корня, зону роста, зону поглощения и проводящую зону (рис. 6).
В зону кончика корня входит самая молодая часть корня длиной от 2 до 5 мм, покрытая твердым и острым чехликом желтоватого цвета, у воздушных корней он более толстый и коричневого цвета. Эта зона служит исключительно для образования новых клеточных тканей и для удлинения корня.
Рис. 6. Конечная часть корня виноградной лозы: аг— поглощающая зона; 1г — проводящая зона.
Зона роста корня находится непосредственно возле зоны кончика корня и достигает в длину нескольких миллиметров; она белого, цвета. В этой зоне находятся все новые ткани, образованные вегетативным кончиком, до тех пор, пока не достигнут нормальной своей длины и полного развития.
Зона поглощения — длиной 1—2 см и более, имеет светлую желтовато-белую окраску и густо покрыта корневыми волосками Она находится непосредственно после зоны роста. У небольших боковы корешков она тонкая и составляет большую часть или почти всю длину корешка.
Рис. 7. Первичная структура корня: Ар — эпидермис (волоскообразующий слой); As — интеркутис (пробковый слой): Ее —коровая паренхима; г — клетки с рафидами; End— эндодермис; Per — перицикл; гт — сердцевинный луч; М — сердцевина; /. lig — древесинный пучок; f. lib — лубяной пучок (увел, в 50 раз).
Корень в зоне поглощения выполняет одну из своих важнейших функций, потому что он служит для всасывания воды и минеральных веществ из почвы, без которых невозможен рост виноградной лозы.
Проводящая зона — идет непосредственно за зоной поглощения и доходит до основания корня. Она покрыта толстым пробковым слоем коричневого цвета. На многолетних корнях образуется кора из ежегодно отмирающих клеток, но она не достигает значительной толщины, потому что старые слои сгнивают и отпадают.
ПЕРВИЧНАЯ И ВТОРИЧНАЯ СТРУКТУРА КОРНЯ
Первичная структура. Если сделать поперечный разрез молодого корня в области всасывающих волосков, т. е. близко до кончика корня, то с помощью микроскопа можно увидеть, что он состоит, главным образом, из коры и центрального цилиндра. Это строение и представляет собой первичную структуру корня (рис. 7).
Кора. Если рассматривать корень снаружи во внутрь, то вначале идет эпидермис, называемый волоскообразующим слоем (Ар.). Он состоит из одного слоя небольших тонкостенных плоских клеток, образующих наружу длинные волоски, которые, более или менее удлиняясь, проникают между частицами почвы и всасывают из них воду вместе с растворенными в ней минеральными веществами. Сначала волосков по количеству мало, однако с усилением поглощения их образуется много и главным образом в середине поглощающего слоя. Чем влажнее почва, тем меньше образуется волосков. С удлинением корня сверху образуется новый слой, а старый волоскообразующий слой распадается. Он существует от 10 до 20 дней.
Под эпидермисом идет слой клеток, называемый интеркутисом (пробковым слоем) (As). У неустойчивых против филлоксеры виноградных лоз интеркутис состоит из одного слоя клеток, а у американских филлоксероустойчивых сортов винограда — из двух слоев. Слои интеркутиса состоят из тонкостенных клеток, плотно примыкающих одна к другой. Вначале эти клетки бесцветны, но скоро начинают через одну опробковевать и приобретают коричневую или темную окраску.
Опробковевшими клетками интеркутис защищает внутреннюю часть корня, а через неопробковевшие клетки пропускает поглощенную воду вместе с растворенными в ней минеральными веществами. Постепенное опробковение интеркутиса затрудняет доступ питательных веществ к эпидермису, вследствие чего клетки эпидермы и волоски погибают. После полного опробковения всех клеток интеркутис. служит только как защитная ткань корня.
Под интеркутисом к центральному цилиндру простирается паренхима коры (Ес). В зависимости от толщины корня и порядка его ветвления, она состоит из 10—25 слоев клеток. Паренхимные клетки, находящиеся ближе к интеркутису и эндодерме, меньше по сравнению с расположенными в середине паренхимы коры. На продольном разрезе паренхимные клетки имеют продолговатую форму, а на поперечном — округло-угловатую.
Между паренхимными клетками имеются меньшие или большие межклеточные пространства. Клетки содержат большое количество крахмальных зерен. Встречаются также клетки с рафидами щавелевокислого кальция (г).
В паренхимных клетках протоплазма постепенно дифференцируется, образуя большие вакуоли.
Под паренхимой находится последний слой коры, самый внутренний, так называемый эндодермис (End),который служит защитой центрального цилиндра. Эндодермис состоит из одного слоя неопробковевших, плотно расположенных клеток; они имеют удлиненную форму на продольном разрезе и многоугольную на поперечном. Впоследствии клетки эндодермиса постепенно опробковевают, однако позже, чем клетки интеркутиса.
Эндодермис служит для защиты центрального цилиндра главным образом после полного отмирания интеркутиса, т. е. когда последний не может выполнять эту функцию.
Центральный цилиндр гораздо слабее развит, чем кора. Снаружи во внутрь расположен перицикл (Per), который состоит из одного или более слоев мелких клеток. Его называют еще перикамбий или ризогён, потому что здесь берут начало боковые корешки. Он играет важную роль при разветвлении корней. Внутреннюю границу перицикла трудно различить. Под перициклом идет масса клеток с более толстыми стенками. Эти группы клеток являются древесными иными пучками (f. lig), а чередующиеся с ними группы клеток с более тонкими стенками — лубяными пучками (/. lib.). Лубяные и древесинные пучки образуют проводящий аппарат корня. Количество лубяных пучков равняется количеству древесинных пучков; обычно оно бывает от 2 до 6, редко достигает до 9-ти.
Эти два вида пучков отделены друг от друга клеточной паренхимой, образующей полоски, которые связывают сердцевину с клетками перицикла. Они называются сердцевинными лучами (гт).
Сердцевина (М) расположена в середине корня. Она состоит из более крупных многоугольных клеток с тонкими стенками. Ее размеры различные в зависимости от вида виноградной лозы. У тонких корешков сердцевина совсем маленькая, едва заметная.
Вторичная структура. Вторичная структура корня характеризуется появлением и функционированием двух слоев, образующих новые ткани. Один из них называется камбием, а другой феллогеном.
Камбий — вторичная образовательная ткань, которая ведет свое начало от деления некоторых паренхимных клеток в первичных сердцевинных лучах и находится между древесиной и лубом. Он образует кнаружи под первичными лубяными пучками вторичный луб (мягкий и твердый), а внутрь — вторичную древесину (рис. 8). Мягкий луб состоит из многоугольных тонкостенных клеток, а твердый — из клеток с толстыми стенками. Твердый луб содержит крахмальные зерна и Другие вещества. В нем накапливаются запасные вещества. От деятельности камбия зависит увеличение толщины корня.
После того, как образуется вторичный луб, камбий вытесняет первичный луб к периферии и производит большое давление на эндодермис, вследствие чего эндодермальное кольцо расширяется. Вскоре, однако, после отложения первых слоев вторичного луба все клетки эндодермиса опробковевают и интеркутис разрывается от давления расположенных под ним тканей.
Феллоген также является вторичной образовательной тканью и возникает из клеток внутренних слоев перицикла, близких к лубяно-древесинным пучкам. Феллоген образует внутрь феллодерму, которая состоит из нескольких слоев тонкостенных клеток. Кнаружи он образует пробковую ткань, которая обычно состоит из 5—6 слоев мертвых клеток темного цвета, пропитанных суберином. Пробка предохраняет корни от неблагоприятных внешних условий. Появившаяся пробковая ткань изолирует все слои (большую часть перицикла, эндодермиса и коры), находящиеся над ней к периферии, и прекращает доступ воды и питательных веществ к ним, вследствие чего последние погибают, т. е. отмирает целиком вся кора. Феллодерма замещает до известной степени кору, но она всегда слабо развита.
Пробковая ткань вместе с феллодермой называется перидермой.
После того как приостановится деятельность камбия и феллогена к концу вегетационного периода, следующей весной камбий
снова возобновляет свою деятельность, всегда образуя больше древесины, чем луба. Феллоген, однако, появляется летом, чаще всего во внешних частях луба и в более глубоких слоях сердцевинных лучей. Кнаружи он образует пробку, а внутрь — феллодерму. Все элементы коры, которые находятся кнаружи от вновь образованного пробкового слоя, отмирают и отделяются вместе с прошлогодней пробкой.
Если сделать поперечный разрез многолетнего корня, можно увидеть, что луб занимает маленькую полоску по его периферии, а остальная часть занята древесиной.
Нарастание корня происходит неодинаково в разные годы. При благоприятных условиях корень образует более широкое кольцо, а при неблагоприятных — более узкое. Поэтому, если сделать поперечный разрез многолетнего корня, по количеству колец можно определить его возраст, а по толщине кольца судить о том были ли условия благоприятными для развития корней в соответствующем году.
Рис. 8. Вторичная структура корня: Ее. exf — снятая кора; т.а — волоскообразующий слой; р1 — коровая паренхима; end — эндодермис; Cs — пробковый слой; Ре — перицикл; Р2— вторичная паренхима; R — рафиды; Rm — сердцевинный луч; Ly — первичный луб; Z.g — вторичный луб; Ас — камбий; Б2 — вторичная древесина; Б1 — первичная древесина; М — сердцевина.
Все виды винограда рода Vitis, за исключением подрода Muscadinia, мало различаются по анатомическому строению корня. Различие состоит главным образом в количественном соотношении и величине отдельных тканей и клеток. Например, Vitis Berlandieri, Vitis riparia, Vitis rupestris и другие американские виды винограда имеют более тонкие и длинные корни, чем Vitis vinifera.
В общем диаметр сосудов, ширина сердцевинных лучей, количество-твердого луба и содержание крахмальных зерен различны у разных видов винограда: у Vitis riparia диаметр сосудов большой, а сердцевинные лучи — узкие; у Vitis rupestris сосуды мельче, чем у Vitis riparia, а вторичные образования — более значительны. Анатомическим строением корней отдельных видов винограда можно объяснить многие особенности адаптации американских виноградных лоз.
Так, например, филлоксероустойчивость виноградных лоз некоторые авторы объясняют большим количеством слоев клеток пробковой ткани на Корнях и быстрой изоляцией поврежденных частей корня слоем пробки. Считают даже, что имеется связь между химическим составом корней и филлоксероустойчивостью виноградных лоз, причем большое значение в этом отношении придается содержанию таннина, который предохраняет от гниения поврежденные филлоксерой корни.
Другие авторы считают, что филлоксероустойчивость винограда зависит от рН клеточного сока корней, от количества органических кислот и пр.
Установлено, что у корней виноградной лозы есть внешняя (эктотрофная) и внутренняя (эндотрофная) микориза (симбиотический гриб). Эктотрофная микориза встречается реже, чем эндотрофная. При этом эндотрофная микориза постоянно находится в тонких питающих корнях однолетнего возраста. По мнению проф. А. С. Мержаниана, эндотрофная микориза играет важную роль при поглощении воды и минеральных веществ корнями, особенно весной (во время сокодвижения), когда зона поглощения корня еще не развита.
