Ствол
Стебель у виноградной лозы длинный и сравнительно тонкий. Часть стебля от поверхности почвы до основания разветвлений называется стволом или штамбом (рис. 10). Виноградные лозы, растущие в лесах, имеют обычно длинные стволы. У культурной виноградной лозы, однако, посредством обрезки ствол делают лишь определенной длины в зависимости от местных условий и способа выращивания. Там, где виноградники закрываются на зиму, ствол виноградного куста низкий и находится почти возле земли, а при стеллажных формировках — высокий, до 2 м и больше. На стебле винограда расположено много боковых разветвлений различного возраста. Многолетние разветвления стебля называются рукавами. На плодовых побегах, на сучках и старых частях расположены однолетние побеги.
Ствол вместе с рукавами называется старой древесиной.
Рис. 10. Надземная часть виноградной лозы: а — ствол; б — рукава; в — сучки; г — побег.
ПОБЕГИ
Из почек виноградного куста развиваются молодые, или зеленые, побеги, которые после своего вызревания называются вызревшими побегами или лозой.
Вегетативное размножение винограда возможно только тогда, когда черенки имеют здоровые почки. При семенном размножении винограда побег развивается из зародышевой почки, которая находится между двумя семядолями зародыша семени.
Побеги бывают более или менее цилиндрической формы и на известных расстояниях у них имеются утолщения, называемые узлами или коленами. Часть побега между двумя соседними узлами называется междоузлием.
Вообще узлы имеют сильно развитые паренхимные и механические ткани, но проводящие сосуды в них развиты слабо. Узлы увеличивают прочность побега, предохраняют сердцевину от неблагоприятных внешних условий и в них накапливаются большие количества запасных питательных веществ.
Если внимательно рассмотреть узел, взятый не совсем близко от основания взрослого побега после опадения листьев, можно заметить некоторые особенности. Кора побега не гладкая, а покрыта мелкими трещинами, так как вдоль проходят пучки механической ткани — перицикличные тяжи. Под глазком видно несколько более темных в виде шнурочков возвышений, которые являются сосудисто-волокнистами пучками листьев. Около узла они изгибаются почти под прямым углом и заканчиваются в затянувшейся ране приблизительно в форме треугольника, представляющего собой отпечаток прикрепления черешка листа. Эти сосудисто-волокнистые пучки продолжались в черешке листа и оттуда проходили в его главные жилки.
Молодые побеги имеют зеленую, фиолетовую и другие окраски. Они. могут быть голыми или опушенными, а иногда даже покрыты шипами (Spinovitis Davidi)
На каждом узле побега имеется по одному листу. На одном побеге, в зависимости от его длины, имеется до 30 и более листьев. На стороне, противоположной листьям, расположены усики и грозди винограда. Первые усики появляются, начиная со второго до восьмого узла от основания побега (у сеянцев на 7—9 узле). Если побег плодоносный, на этих узлах вместо усиков появляются соцветия. По данным проф. А. С. Мержаниана, соцветия располагаются чаще всего на 2—6 узлах. На одном плодоносном побеге бывает обычно от 1 до 3 соцветий, реже 4—5 и очень редко 6—7. Распространенные в Болгарии винные и столовые сорта винограда имеют на одном плодоносном побеге чаще всего 2 соцветия. Усики на европейском винограде чередуются в таком порядке — два узла с усиками, третий без усика.
На продольном разрезе побега видно, что по середине он имеет сердцевину, которая в узлах прерывается перегородкой, называемой диафрагмой. Побеги подрода Muscadinia диафрагм не имеют и поэтому в них сердцевина продолжается без перерыва.
По данным проф. А. С. Мержаниана, все части побега (листья, пасынки, глазки, соцветия), расположенные от 3 до 5-го узла, считая от основания побега, отличаются усиленным ростом и достигают максимальной величины для соответствующего сорта в зависимости от условий роста. Кроме того, часть побега, имеющая симподиальное развитие (междоузлия между двумя соседними узлами с усиками), развивается значительно сильнее, чем соседние междоузлия, имеющие моноподиальное развитие междоузлия, соединенные между собой узлами без усиков).
Побег имеет спинную, брюшную, желобковую и плоскую стороны. Иа спинной стороне расположены все боковые побеги (пасынки), а на врюшной — все почки (дорзивентральное строение). Брюшная сторона побега слабее окрашена и всегда сильнее развита, чем остальные.
Побеги развиваются только из пазушных почек. Вот почему они имеют экзогенное происхождение, а не эндогенное, как корень.
Верхушка побега состоит из меристематических клеток. Она имеет итолусферическую форму и защищена развивающимися зачаточными листочками, плотно ее покрывающими.
| При росте побега его верхушка изгибается к брюшной стороне в результате более быстрого роста спинной стороны. Чем сильнее рост, рем сильнее изгиб верхушки побега. При остановке роста верхушка побега выпрямляется, быстро делается коричневой и засыхает.
Иногда побеги, усики и пасынки приобретают уродливую форму, одним из примеров этого является фасциация, при которой побег девается плоским и широким, иногда с двойной верхушкой и кажется, что юн весь состоит из двух побегов, растущих вместе. На опытном винограднике Пловдивского Высшего сельскохозяйственного института им. В. Комарова констатировано наличие фасциации у сортов Ал Зейнел, Белино и Терра промесса.
Первичная структура побега
Только верхушка зеленого побега имеет первичную структуру, которая ведет свое начало от первичной образовательной ткани (меристемы). (Если сделать поперечный разрез верхушки побега и рассматривать под ,микроскопом, можно заметить следующие главные части: кору (снаружи) и центральный цилиндр (в середине) (рис. 11).
Кора. Кора состоит (снаружи во внутрь) из эпидермиса, колленхимы, паренхимы коры и эндодермиса.
Эпидермис образован из слоя плотносжатых многогранных клеток, покрытых снаружи кутикулой. В эпидермисе имеются поры.
Под эпидермисом находится паренхима коры, которая имеет значительную толщину и образована из более или менее неравномерных многогранных клеток.
Против каждого сосудисто-волокнистого пучка центрального цилиндра расположены ясно видимые пучки только что дифференцировавшихся клеток с более толстыми стенками, которые позже превратятся в механическую ткань, называемую колленхимой.
Самый внутренний слой коры — эндодермис, слабо заметен, состоит из клеток правильной формы. Пока еще молодые, они содержат крахмал и иногда кристаллы.
Центральный цилиндр, который сильно развит, начинается, кнаружи во внутрь, перициклом, состоящим в молодом возрасте из многоугольных клеток с тонкими стенками. Впоследствии клетки пери цикла вытягиваются, образуя сильно одревесневшие длинные тяжи с поперечными перегородками.
Сосудисто-волокнистые пучки в разном количестве содержат у периферии первичный луб, который состоит из ситовидных трубочек и лубовой паренхимы, а внутри — первичную древесину, состоящую из сосудов древесины и древесинной паренхимы.
Между лубом и древесиной дифференцируется камбий.
Сердцевина хорошо развита. Ее клетки с тонкими целлюлозными стенками не очень плотно прилегают друг к другу и между ними находятся довольно большие межклеточные пространства. Клетки могут содержать, кроме рафидов, и другие кристаллические формы.
Вторичная структура побега
Первичная структура виноградного побега быстро переходит во вторичную. Вторичные образования, как и у корня, зависят от деятельности двух различных образовательных тканей — феллогена и камбия.
Рост побега в толщину зависит от деятельности камбия. Эта образовательная ткань находится между лубом и древесиной первичных пучков, но проходит и через сердцевинные лучи и таким образом представляет собой один непрерывный слой. В период вегетации винограда камбий образует кнаружи луб, называемый вторичным, а внутрь — вторичную древесину. Первичный луб, прижатый к периферии, с течением времени нельзя отличить от других тканей, но первичная древесина остается на своем месте и может быть наблюдаема. Осенью камбий приостанавливает свою деятельность с тем, чтобы следующей весной снова начать образование новых тканей таким же образом.
Рис. 11. Первичная структура зеленого побега: Ер — эпидермис; Coll — колленхима; Par. Cort — коровая паренхима; End — эндодермис; Fi. per — перицикличные тяжи; Li. рг — первичный луб; Camb — камбий; Ra. med — сердцевинные лучи; Vats, prim — сосуды первичной древесины; Мо — сердцевина.
Утолщения побега за отдельные годы, происходящие в результате деятельности камбия, называются годичными кольцами. Годичные кольца легко отличаются одно от другого, потому что в начале весны камбий образует более крупные клетки и проводящие сосуды, а к середине лета — более мелкие. Толщина годичного кольца находится в зависимости от условий роста лозы в течение года и может достигать 0,6—3,4 мм. По годичным кольцам можно определить возраст куста или его надземных частей и установить, были ли условия благоприятны для образования камбием более толстых колец. Во влажные годы камбий образует более толстые годичные кольца, чем в сухие. В августе его деятельность ослабевает, в перицикле или в лубе появляется новая образовательная ткань — феллоген, дающая начало новым тканям — пробке и феллодерме, которые вместе называются перидермой. В это время зеленая окраска побега переходит в коричневую, что является признаком вызревания. Gard установил, что первая перидерма появляется не в перицикле, а во вторичном лубе. Снаружи она состоит из нескольких слоев (4—5) пробки, а внутри — из очень слабо развитой феллодермы (2—3 слоя). В области сердцевинных лучей перидерма имеет более или менее глубокие изгибы внутрь. Эти новые слои представляют собой защитный пояс центрального цилиндра и препятствуют проникновению возбудителей загнивания. Однако пробка прерывает связь между тканями, расположенными кнаружи от нее и находящимися в середине побега, вследствие чего внешние ткани отмирают и кора приобретает характерную окраску вызревшего побега.
Впоследствии внутри, в более глубоких зонах луба, образуются новые перидермы, которые также вызывают отмирание новых тканей, так что в продолжение нескольких лет мертвая кора достигает значительной толщины. Вследствие функционирования камбия мертвая кора растрескивается, что можно наблюдать при выращивании виноградных лоз по стеллажной системе.
У хорошо вызревших однолетних побегов часто имеется двуслойная перидерма. В этом случае второй слой феллогена появляется под первым слоем твердого луба. Липецкая установила, что существует коррелятивная связь между глубиной залегания феллогена и морозоустойчивостью сортов. У морозоустойчивых сортов феллоген залегает глубже, чем у неморозоустойчивых. Кроме того, морозоустойчивые сорта имеют пробковую ткань с большим количеством слоев клеток в сравнении с неморозоустойчивыми.
Ткани первичной и вторичной структуры можно видеть на поперечном разрезе однолетнего вызревшего виноградного побега (рис. 12). Кнаружи от пробки (Lg) все ткани мертвые.
Вторичный луб (Lb2) состоит из лубяных волокон с перегородками, расположенных тангенциальными рядами и образующих твердый луб-(Lb.D).Между ними находится мягкий луб (Lb.M),состоящий из ситовидных трубок с сопровождающими их клетками и из лубяной паренхимы. Древесинные волокна (FI)имеют сильно утолщенные, пропитанные лигнином стенки с перегородками. Они расположены радиальными рядами. Древесинные сосуды (V%) широкие и служат проводниками почвенных растворов, всасываемых корнями. Их стенки неравномерно утолщены и поэтому на продольном разрезе наблюдаются различные спиралевидные, ступенчатые или пористые виды сосудов. Большее количество древесинных сосудов пористые. Древесинные сосуды окружены древесинной паренхимой, в клетках которой откладываются запасные вещества, главным образом крахмал.
Рис. 12. Поперечный разрез однолетнего виноградного побега: Ер — эпидермис; Pa. cort — коровая паренхима; Coll — колленхима; End — эндодермис; Par. per — перицикличная паренхима; Fi. per — перицикличные тяжи; Lg — пробка; As. g. sp. — феллоген; Ph — феллодерма; Per id — перидерма; Lb1 — первичный луб; Lb2 — вторичный луб; Lb. D — твердый луб; Lb. М — мягкий луб; Ох. Са — кристалл винного камня; As. g. I — камбий; Fl — древесинные тяжи; Rm — сердцевинные лучи; Vi— сосуд первичной древесины; V2 — сосуд вторичной древесины; Мо — сердцевина.
В узлах соотношение между различными тканями значительно изменяется. У первичной структуры в узлах кора более толстая, чем в междоузлиях. Древесинных сосудов больше по количеству, но они уже. У зрелого побега диафрагма образована из более или менее склерифицированных клеток, сердцевинные лучи шире, ввиду чего в узлах имеется больше запасных веществ.
По мнению проф. А. с. Мержаниана, к концу лета несколько слоев мелких клеток сердцевины, расположенных непосредственно около древесинного цилиндра, и некоторые другие ее клетки в различных местах в результате отложения на их стенках пропитанных суберином пластинок опробковевают. Сердцевина, изолированная этим внутренним пробковым слоем, отмирает и буреет. Внутренний пробковый слой служит для защиты центрального цилиндра со стороны сердцевины.
Почки
Рис. 13. Продольный разрез верхушки побега: о — зачаточные почки; б — зачаточный лист.
Каждый год на побегах виноградной лозы образуются почки. Почки появляются на растущей верхушке в пазухах зачаточных листочков. Посредством деления клеток поверхностных слоев ткани образуются бугорки зачатки почек) (рис. 13).
Почки у виноградной лозы чаще всего бывают сложными, поэтому их правильнее называть глазками. По мнению проф. А. С. Мержаниана, почки на старой древесине и на побегах имеют одинаковое происхождение. В зависимости от времени развития глазков, их плодоносности и расположения на старой древесине и на. побегах различаются следующие почки: спящие почки, угловые глазки, черный глазок, летние почки и зимующие глазки.
Спящие почки находятся на многолетних частях виноградной лозы — на стволе и рукавах. Обычно они не развиваются и поэтому называются спящими почками. Эти почки имеют одинаковое происхождение с зимующими глазками.
Проф. А. С. Мержаниан установил, что как запасные, так и главная почка в глазке в том случае, если они не развились, могут регенерировать свои зачаточные части (листочки, усики и соцветия) и превратиться в спящие почки. Они медленно растут по мере ежегодного утолщения многолетних частей лозы, принимая плоский вид с несколькими концентрически расположенными и едва заметными возвышениями зачаточного побега и его верхушки.
Спящие почки, расположенные на многолетней древесине, представляют собой самый глубокий резерв виноградной лозы, потому что они гораздо морозоустойчивее зимующих глазков.
Спящие почки развиваются после вымерзания зимующих глазков, после очень короткой обрезки или при дождливой и теплой весне. При благоприятных для их прорастания условиях они развиваются подобно зимующему глазку и дают побеги, не отличающиеся по своим морфологическим признакам от побегов, выросших из зимующих глазков.
Как правило, побеги, выросшие из спящих почек, являются бесплодными. Вот почему они называются волчками, жирующими побегами и т. п.
После того, как в результате поздних весенних заморозков в апреле 1947 года вымерзли зимующие глазки, расположенные на плодовых побегах и на сучках, проф. М. Кондарев и ассист. Б. Цанков констатировали следующее:
1. Из 452 побегов, выросших из спящих почек на 195 кустах сорта Болгар, ни у одного не было соцветий.
! 2. На 946 побегах, выросших из спящих почек на 219 кустах сорта Памид, было только 22 соцветия. Следовательно и у этого сорта почти Все побеги, выросшие из спящих почек, были бесплодными.
Развитие побегов из спящих почек после заморозков в 1947 году началось через 30—40 и больше дней на виноградных кустах, на которых зимующие и угловые глазки были полностью уничтожены морозами. Очень редко отдельные кусты дали побеги из спящих почек на рукавах через 90 дней.
На следующий год (1948 г.) оказалось, что волчки, оставленные в качестве плодоносных побегов при обрезке Гюйо или при обрезке на сучки, дали изобильные соцветия почти у всех сортов — у Болгара, Димята, Памида и др. Это показывает, что при благоприятных условиях так называемые волчки образуют достаточное количество соцветий в зимующих глазках. Следовательно неправилен старый взгляд, что зимующие глазки, расположенные на волчках, всегда бесплодны.
Жирующие побеги толще, с более длинными междоузлиями и развиваются сильнее, чем основные побеги, выросшие из зимующих глазков.
Угловые глазки представляют собой конически заостренные почки и находятся у основания побега на узлах недоразвитых, совсем коротких междоузлий.
Побеги угловых глазков также называются волчками, потому что и они обычно бесплодны.
После вымерзания зимующих глазков, расположенных на плодовых побегах и сучках, вследствие поздних весенних заморозков в 1947 году, относительно плодоносности побегов из угловых глазков установлено следующее:
1. На 343 побегах, выросших из угловых глазков на 195 виноградных кустах сорта Болгар, было только 12 соцветий.
2. На 329 побегах, выросших из угловых глазков на 219 кустах сорта Памид, было 112 мелких и крупных соцветий.
После вымерзания зимующих глазков, расположенных на плодовых побегах и сучках, угловые глазки, если они не были повреждены морозом, развиваются быстрее спящих почек, находящихся на рукавах или на штамбе виноградного куста.
Побеги, выросшие из угловых или спящих глазков после весеннего мороза 1947 года, на следующий год плодоносили.
Обычно угловые глазки развиваются при короткой обрезке, при влажной и теплой весне или после вымерзания зимующих глазков на плодовых побегах и сучках.
Черный глазок состоит из двух почек. Он находится совсем близко (около 0,5 см) у основания однолетнего побега и крупнее угловых глазков. У основания побега редко встречается наличие двух черных глазков. У некоторых сортов (Арамон и др.) черные глазки дают плодоносные побеги. Проф. М. Кондарев установил, что у непривитых виноградных лоз сорта Памид, засаженных на глубоких песчаных почвах, около 40% выросших из черных глазков побегов, являются плодоносными. В странах с очень теплым климатом они тоже плодоносны. В условиях Болгарии считается, что черные глазки дают бесплодные побеги и поэтому их не принимают во внимание при определении количества глазков, которые нужно оставить на кусте при обрезке, тем более, что они обычно не развиваются. При короткой обрезке на сучки с одним глазком, черный глазок развивается.
В пазухах зачаточных листочков растущей верхушки образуются две почки: одна из них большая, другая — маленькая. Большая почка называется летней, потому что развивается в тот же вегетационный период, когда она появилась. Из летних почек развиваются пасынки — боковые побеги, — на которых также образуются летние почки и зимующие глазки, как и на главных побегах. Меньшая почка называется зимующей почкой, потому что она развивается после того, как перезимует. После появления зимующая почка увеличивается в объеме и дифференцируется. Вне ее развиваются две большие чешуйки зеленого или красного цвета. Осенью чешуйки опробковевают, затвердевают и приобретают темно-бурую окраску. Зимующие почки сложные и поэтому называются глазками. Каждый зимующий глазок состоит из 3—6 и более почек. Ближе к основанию побега зимующий глазок обычно состоит из трех почек (рис. 14). Из них средняя является главкой, а остальные — замещающими, или запасными почками. Лучше всего развита главная почка и обыкновенно она плодоносит.
Рис. 14. Продольный разрез глазка (увел, в 20 раз): а — главная почка; б — замещающие почки; в — подушечка; г — подстилающий слой; д — чешуйка; е — волоски; з и ж — зачаточные листочки; и — зачаточное соцветие; к — зачаточный усик (по А. С. Мержаниану).
Замещающие или запасные почки развиты слабее главной и часто у сорта Болгар и у других сортов они бесплодны. Если вследствие каких-либо причин главная почка погибает, развивается наиболее оформленная соседняя запасная почка, которая замещает главную. Советские ученые установили, что при благоприятных условиях запасные почки могут быть плодоносными, однако средний вес гроздей на побегах, выросших из запасных почек, почти на 15% меньше в сравнении с весом гроздей на побегах, выросших из главных почек. Сорта восточной группы дают самое меньшее число плодоносных побегов из запасных почек. Самое большее число плодоносных побегов из запасных почек дают виноградные лозы западноевропейских сортов.
Все нежные зеленые части глазка, находящиеся под внешними чешуйками, густо покрыты волосками.
Рассматривая под микроскопом зимующий глазок, можно заметить зачаточные органы — листочки, соцветия, усики и побег.
Зимующий глазок расположен на маленьком возвышении, называемом подушечко й. Между основанием почек и подушечкой находится подстилающий слой толщиной около 2 мм из паренхимных клеток, окрашенных в темно-зеленый цвет. В этом слое имеются зачатки почек.
По данным проф. А. С. Мержаниана, если весной или летом (до начала августа) удалить почку, не повредив подстилающего слоя, последний может образовать новые почки. Но если вместе с почкой удалить и этот слой, почки уже не могут образовываться. Для обеспечения высокого урожая винограда самое большое значение имеют зимующие глазки, так как в них закладывается обычно достаточное количество соцветий, главным образом в июне и июле. В глазках, расположенных ближе к основанию побега, соцветия закладываются в начале цветения, а в глазках, находящихся по длине побега выше — позже. Во второй половине августа можно считать, что зачатки соцветий уже оформились.
Советские ученые доказали, что образование соцветий в почках находится в зависимости от условий внешней среды и питания. Так как эти условия не вполне одинаковы в течение периода вегетации, количество соцветий, образовавшихся в отдельных почках, находящихся на различном расстоянии от основания побега, тоже неодинаково; нижние глазки, например, менее плодоносны, чем средние глазки побега. При благоприятных для развития побегов условиях — теплая погода, достаточно влаги и питательных веществ в почве и пр. — плодовые зимующие глазки могут образовываться в пазухах листьев почти по всей длине побега.
Когда пасынки дают обилие соцветий, это показывает, что условия года благоприятны для закладки соцветий и в зимующих глазках и в следующем году можно ожидать хорошего урожая винограда.
Опыты, проведенные в Болгарии и за границей, показали, что коэффициент плодоношения зимующих глазков увеличивается, если во время их закладки, которая начинается примерно с цветением соцветий глазков, расположенных у основания побега, создаются благоприятные условия для развития виноградной лозы, что обеспечивается хорошей обработкой, подкормками, орошением и пр.
ПАСЫНОК
В период вегетации из летних почек, расположенных на главных побегах, вырастают боковые побеги второго порядка, которые называются пасынками. На пасынках также имеются летние почки, из которых вырастают побеги третьего порядка, и т. д. Смена побегов при разветвлении виноградной лозы путем образования главных побегов (первого порядка) и пасынков (второго порядка) происходит следующим образом: главный побег, пасынок, главный побег, пасынок и т. д.
Образование большого количества сильных пасынков на главных побегах является признаком того, что куст сильный и что при обрезке необходимо оставить большее количество глазков (почек). Если вследствие вымерзания или побития градом нет достаточного количества главных побегов, при обрезке куста надо оставлять наиболее сильно растущие пасынки. Если пасынки второго порядка, расположенные на главных побегах, растут слабо и достигают небольших размеров, это показывает, что виноградные кусты ослабли или что они не имеют благоприятных условий для роста (недостаток в почве влаги, питательных веществ и др.).
Пасынки имеют дорзивентральное строение и очень похожи на главные побеги.
Пасынки различаются от главных побегов, главным образом, следующими морфологическими особенностями. Они более слабо растут, более тонки и короче главного побега. Самое нижнее междоузлие у них длинное. Листья пасынков меньше и тоньше, чем листья главного побега. Пасынки часто дают и соцветия.
Рис. 15. Пасынок с виноградом сорта Еди верен.
У некоторых сортов, как Мадлен Селин, Еди верен (рис. 15), Терта промесса, Пане ранний и других, пасынки дают большое количество пригроздков.
Зимующие глазки пасынков отличаются очень хорошей плодоносностью и могут быть использованы при обрезке в качестве сучков или плодовых побегов. Коэффициент их плодоношения у некоторых сортов выше коэффициента плодоношения главных побегов.
УСИКИ
Усики — это органы некоторых невьющихся, ползущих растений, служащие для прикрепления к окружающим их предметам.
Расположение усиков на виноградном кусте обыкновенно подчинено некоторой закономерности. Усики выходят из узлов побега на стороне, противоположной листьям. У Vitis Labrusca усики имеются на каждом узле, т. е. имеют непрерывное расположение (рис. 16). У всех остальных видов винограда несколько нижних узлов не имеют усиков, но после того как появляется первый усик, расположение усиков на следующих узлах прерывистое — за каждыми двумя узлами с усиками идет один узел без усика и так повторяется до конца побега.
У большинства видов Vitis усики более или менее разветвленные и только у некоторых видов ветвления усиков нет (подрод Muscadinia).
Против каждого ответвления находится небольшой зачаток листа в виде чешуйки, обращенной к земле.
В этих местах часто можно наблюдать развитие листьев вместо чешуек.
В своем развитии усики не идут по прямой линии. Как только усик прикоснется к встретившемуся предмету, противоположная точке прикосновения сторона начинает сильно развиваться, вследствие чего получается искривление усика и он обвивается около предмета. Позже усик одревесневает и таким образом побег прочно прикрепляется к предмету. Если усик не встретит опоры, он остается зеленым, слабо изгибается, недоразвивается и потом, отчленяясь, опадает. Дарвин установил, что усик совершает круговое движение, делая один оборот в продолжение двух часов.
Существуют различные гипотезы относительно происхождения и развития усиков. По мнению некоторых ученых, усики представляют собой абортированные соцветия, а по мнению проф. А. С. Мержаниана и Баранова, усик не является ответвлением побега, а происходит от него симподиально.
Рис. 16. Расположение усиков на побеге: А — непрерывное; В — прерывистое.
РОСТ ПОБЕГА
Увеличение побега в длину происходит, главным образом, благодаря интеркалярному росту, т. е. росту междоузлий, и совсем незначительно за счет растущей верхушки.
Установлено, что весной, когда условия благоприятны, одновременно растет большее количество междоузлий — шесть, семь или восемь,— считая от верхушки. У слабо растущих побегов (во второй половине лета) обыкновенно находятся в процессе роста четыре или пять междоузлий, расположенных в верхней части побега.
При росте побега самое большое удлинение обычно наблюдается во втором и третьем междоузлиях, считая от верхушки. В следующих междоузлиях рост уменьшается и, в зависимости от условий, останавливается в пятом, шестом, седьмом или восьмом междоузлиях.
По мнению проф. А. С. Мержаниана, максимальная скорость роста в каждом междоузлии передвигается последовательно от его нижней части через середину к верхней части. Рост останавливается прежде всего в нижней части междоузлия, после в средней и потом в верхней.
Побеги в начале растут медленно, потом их рост усиливается, а достигнув максимума удлинения, начинает уменьшаться и совсем останавливается, когда начнется созревание винограда. Самый сильный рост побегов наблюдается во время цветения виноградной лозы.
Принимая во внимание в каких междоузлиях происходит рост побега, чеканку сильно растущих побегов нужно производить на восемь узлов, читая от верхушки, а у слабо растущих (во второй половине лета) — на пять узлов.
Рост побега в толщину происходит, главным образом, в результате деятельности камбия.
Пасынки вырастают в длину и толщину меньше, чем главные побеги.
Рост побега зависит от сорта, полярности, физиологической влажности, экологических условий и пр.
Сила роста не одинакова у различных сортов. Например, столовые Корта Чауш и Болгар растут сильнее, чем сорта Памид, Зарчип, Гымза, Мавруд и другие местные винные сорта.
Полярность также оказывает большое влияние на развитие почек, поэтому прежде всего развиваются почки, расположенные на верхней части побега, и позже — почки, находящиеся у его основания. При вертикальном положении побега расположенные у его основания почки часто совсем не развиваются. Когда побег обрезан высоко над почкой, ее распускание ускоряется незначительно, однако если срез находится близко над почкой, на расстоянии примерно 1 — 1,5 см, глазок развивается гораздо быстрее. Побеги, выросшие из почек, находящихся в верхней части лозы, растут сильнее побегов, расположенных у ее основания.
Вот почему плодовые побеги поднимают на шпалеру и подвязывают в горизонтальном положении, чтобы обеспечить одновременно развитие всех почек и более равномерный рост побегов, поскольку в таком случае влияние полярности очень незначительно.
В вертикальном положении побеги растут более сильно и образуют меньше пасынков, чем если бы они были в другом положении (наклонном или горизонтальном).
Особенно большое влияние на нормальный рост побега оказывает го физиологическая влажность. При недостаточной физиологической влажности в тканях побега его рост уменьшается. Физиологическая Влажность побегов, однако, зависит от развития поглощающей части корневой системы, от ее всасывающей силы, от транспирации, от состояния проводящей системы, от количества влаги в почве и в воздухе и пр.
Тепло также оказывает очень большое влияние на рост виноградного растения. Без тепла невозможно его развитие. По мнению проф. А. С. Мержаннана, так называемым биологическим нулевым градусом температуры для большинства сортов винограда вида К vinifera является температура +8°. При температуре ниже биологического нуля (8°) у виноградного куста обычно рост отсутствует. Следовательно, минимальной температурой, при которой рост побегов прекращается, является -7-8, а максимальной от +40 до +42°. Оптимальной температурой для роста побегов является 28—30°
При отсутствии достаточного количества света междоузлия побегов бывают тонкими и сильно удлиняются. При достаточном освещении органы стебля сильно в длину не растут.
Кислород необходим для роста верхушек побегов. При недостатке кислорода рост их сильно замедляется, а при полном его отсутствии, в бескислородной среде, прекращается.
КОРРЕЛЯЦИИ РОСТА
При уменьшении количества побегов на кусте увеличивается их рост, причем на каждом побеге развиваются сильные пасынки. Чрезмерное уменьшение количества побегов ведет к ослаблению кустов, так как уменьшается количество листьев, в которых вырабатываются пластические вещества, необходимые для роста корневой системы виноградного растения. Ежегодная низкая чеканка побегов, как и короткая обрезка, при которой уменьшается количество побегов на виноградной лозе, также уменьшают силу куста. Вот почему необходимо при обрезке и при чеканке оставлять на кустах возможно большее число побегов.
Между отдельно взятым побегом и оставленными побегами на виноградном кусте существует корреляция. Поэтому удаление лишних побегов при обломке дает возможность оставшимся на кусте побегам расти сильнее. Известно также, что у всех побегов лозы рост не одинаков — одни растут сильнее, другие — слабее. После удаления верхушек сильно растущих побегов, усиливается рост других побегов. Это необходимо иметь в виду при прищипывании верхушек, когда целью является достижение равномерного развития всех побегов на кусте.
Между отдельным побегом и выросшими на нем пасынками существует корреляция, которая является больше корреляции между побегами куста. Пасынки сильно уменьшают рост и удлинение побега. Поэтому при пасынковании маточников их необходимо полностью удалять. Однако когда у винных и столовых сортов имеется небольшое количество побегов, например, у молодых однолетних и двухлетних кустов, пасынки удалять не следует, чтобы дать возможность виноградному растению развить большую листовую поверхность.
Растущая верхушка побега тормозит пробуждение и рост боковых почек. После удаления верхушки побега начинает развиваться много пасынков и сильнее всех растет пасынок, выросший из летней почки, расположенной ближе к месту чеканки. В этом случае самый верхний пасынок замещает главный побег. Вот почему, если не вызывается необходимостью, чеканку делают по возможности позже, чтобы избежать появления большого количества пасынков, сильно загущающих виноградные кусты.
Существует корреляция между силой роста побегов и корневой системой виноградной лозы. При более сильной корневой системе количество побегов больше и растут они сильнее и наоборот.
Транспирация и ассимиляция побегов.
Вообще транспирация у побегов слабая, так как они имеют небольшое количество устьиц. Кроме того, устьица побегов не связаны с межклеточными пространствами. Транспирация у молодых побегов более интенсивна, чем у вызревших.
Несмотря на то, что ткани побегов содержат значительные количества хлорофилла, процессы ассимиляции в них протекают слабо из-за затенения их листьями и наличия толстого слоя эпидермиса.
