Корневая система - Обмен углеводов, жировых и дубильных веществ

ОБМЕН УГЛЕВОДОВ, ЖИРОВЫХ И ДУБИЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ В КОРНЕВОЙ СИСТЕМЕ ВИНОГРАДА
Анатомическое строение корней виноградной лозы способствует активному обмену веществ, в особенности углеводов. Из всех пластических веществ в корнях имеется больше всего углеводов, которые подвержены значительным изменениям в годичном цикле.
Наиболее высокое содержание углеводов показывают тонкие корни и верхние зоны однолетнего побега. В этих пунктах ростовые процессы протекают наиболее интенсивно. Таким образом тонкие корни и верхние части побегов представляют собой два полюса виноградной лозы. В этих полюсах, как известно, сильнее всего проявляется ее полярность.
Обмен углеводов в корневой системе виноградной лозы изучался немногими авторами. Александров и Макаревская (1926) установили, что зимой корни содержат богатые запасы крахмала и сахара, причем крахмал заполняет все ткани коры и древесины. Значительное уменьшение количества крахмала в толстых корнях наступает в период цветения. Позже (июнь—август) содержание крахмала вновь уменьшается. Изменений в содержании крахмала, по данным авторов, не наступает до октября. К концу этого периода крахмал в коре и древесине заметно уменьшается.
Увеличение содержания крахмала в корнях отмечено лишь в ноябре. К этому времени крахмалом заполнена коровая часть корня и сердцевинные лучи, причем древесинная часть сердцевинного луча заполнена несколько слабее, чем коровая. В конце декабря не было обнаружено существенных изменений в содержании крахмала.
Winkler и Williams (1945) при изучении углеводного обмена виноградного куста сосредоточили свое внимание преимущественно на надземных органах, поэтому сведения об обмене углеводов в корневой системе значительно скуднее. Они отмечают, что крахмал сосредоточивается главным образом в коре корней и корешков, которая таким образом является его вместилищем. В более ранней работе Winkler (1929) отмечает, что в период апрель—июнь в корнях обнаруживаются редуцирующие сахара порядка 1%.
А. С. Мержаниан (1939) сообщает, что весной в корнях диаметром 3 mm содержится от 0,07 до 0,32% редуцирующих сахаров в абсолютно сухом веществе. Совсем иные данные приводят Потапенко и Захарова (1937) в отношении содержания углеводов в корнях винограда—6,89% моносахаридов и 13,76% крахмала.
Более подробное изучение обмена углеводов в корневой системе виноградной лозы проведено Стоевым (1947, 1948). Он установил, что сахара в корнях виноградной лозы подвергаются незначительным изменениям — количество редуцирующих сахаров в более толстых корнях (3-6 mm) в течение всего года находится в пределах 1-2 %, а сумма сахаров — в пределах 2—3%.

Рис. 14. Динамика углеводов в корневой системе виноградной лозы (%)
а — корни толщиной 3—6 mm; б — корни толщиной 1—5 mm; 1 — крахмал; 2 — сумма сахаров; 3 — редуцирующие сахара

В тонких корнях (1—3 mm) изменения в содержании сахаров также незначительны, но, тем не менее, в середине лета отмечается некоторое увеличение, что указывает на более интенсивный обмен сахаров в них по сравнению с толстыми корнями (рис. 14).
Хроматографический анализ сахаров в корнях (Стоев с сотр., 1960) показал, что во всех фазах вегетации имеются глюкоза, фруктоза и сахароза. В октябре, помимо перечисленных трех сахаров, в корнях обнаруживалась еще и мальтоза (соединения типа мальтозы), а также несколько неидентифицированных углеводов из группы олигосахаридов, которые после гидролиза и повторного хроматографирования давали фруктозу и глюкозу.
Низкое содержание сахаров в корнях, а также их незначительное изменение по фазам вегетации объясняется тем, что корни по своему анатомическому строению приближаются больше к органам с запасными функциями. Такие органы обладают способностью быстро превращать мелкомолекулярные соединения в крупномолекулярные и откладывать их в запасных тканях. При гидролизном распаде, наоборот, вещества быстро отправляются к месту их использования. Существенное значение имеет также то обстоятельство, что корни потребляют большие количества питательных веществ, идущих на процессы роста, которые при наличии благоприятных температурных условий почти не прекращаются.
Что же касается динамики содержания крахмала в корнях, то здесь установлены значительные изменения. В середине марта содержание крахмала еще сравнительно высокое — в толстых корнях 12,57%, в тонких— 15,76%. После этого происходит непрерывное уменьшение крахмала до середины лета, когда отмечаются минимальные его количества — в корнях толщиной 3—6 mm 7,75% (12/VI), а в тонких корнях— 12,32% (23/VII). Далее наступает откладывание крахмала в корнях, вначале медленно, а затем очень быстро. Чрезвычайно интенсивно происходит отложение крахмала в корнях после сбора урожая до пожелтения листьев (10/IX—10/Х). В этот промежуток времени содержание крахмала увеличивается приблизительно на 7% и достигает почти 19% в толстых корнях и 23,5% — в тонких.
Дальнейшие исследования (Стоев, Заиков, 1954) показали, что в осенне-зимний период (до начала сокодвижения) сахара в корнях винограда находятся в пределах 1,5—3,0%, а содержание крахмала превышает 20%. При этом установлен рост содержания крахмала до периода листопада, а во время распускания глазков наступает заметное уменьшение его количества.
Муромцев и Локонова (1960) изучали динамику накопления крахмала в либриформе, древесной части лучей и флоэме корней. Содержание крахмала определяли визуально, по степени заполнения клеток крахмалом в процентах от полного заполнения, и подсчитывали количество в поле зрения клеток, содержащих крахмал (в процентах от всех клеток данной ткани в поле зрения). По этим двум величинам авторы вычисляли степень заполнения крахмалом ткани корней.
Авторы установили летний минимум содержания крахмала и осенне- зимний максимум. Накопление крахмала начинается с тканей коры, где максимум наступает раньше, чем в тканях древесины.
Рябчун (1972) установил, что наиболее молодые годичные слои корней проявляют большую энергию мобилизации крахмала для процессов роста. В годичных слоях старше 15—20 лет запасной крахмал в скелетных корнях почти не используется. Отмечается также, что в коре, как и в древесине, мобилизация крахмала протекает в направлении от молодых тканей к более старым. Минимум крахмала в коре установлен в середине — конце июня — несколько позже, чем в древесине. Начало синтеза и накопления крахмала в тканях коры начинается в конце июля — начале августа.
Кроме углеводов, в корнях винограда имеется еще ряд веществ, которые также подвержены значительным изменениям. Особенно силен обмен жировых веществ. Александров и Макаревская (1926) установили содержание жиров в корневой системе винограда и существенные изменения в их годичном цикле.
Изменения жировых веществ в корнях винограда изучали также Муромцев и Локонова (1960). Они установили прежде всего, что на содержании жира в корнях сказывается возраст и физиологическое состояние корней, поэтому отмечаются значительные колебания. Несмотря на это, общий характер накопления жиров в корнях все же достаточно четок, что видно из данных, приведенных в табл. 5.

Таблица 5
Содержание жира в корнях винограда в условных единицах)по четырем сортам в среднем) в 1954—1955 гг. по датам определения

Первое место по содержанию жира в корнях занимает зона камбия. Ткани древесины в этом отношении значительно уступают тканям коры. Минимум содержания жира особенно резко выражен в июне, когда запасы его почти полностью исчерпаны. Как отмечают авторы, это указывает на то, что жир в весенний период подвергается активному гидролитическому распаду, а его продукты транспортируются к точкам роста.
Накопление жира в корнях начинается уже во второй половине июля (активное — с середины августа), а максимум достигается в холодные месяцы — в ноябре, декабре, январе. Авторы находят определенную связь между накоплением жира в корнях и их морозостойкостью.
В корнях виноградной лозы имеются также дубильные вещества. Дурмишидзе и Нуцубидзе (1954) установили dl-галокатехин, dl-катехин, кверцитрин, d-катехин и 6 неидентифицированных веществ.
Чкуасели и Котаева (1963) установили, что в кончиках корней (сорта Ркацители) имеются фитохромы: хлорофилл а и б, каротин, виолоксантин, лютеин и неоксантин. У отдельных сортов наблюдалось некоторое различие в пигментной системе корней. Установлено также, что другие зоны корня (за исключением кончиков) не содержат зеленых пигментов.
Авторы установили, что существует определенная связь между содержанием хлорофилла и других пигментов в корнях и переходом в органическую форму углерода, поступающего в виде карбонатного иона через корни.
Изучая белковый обмен в корнях винограда, Хачидзе и Матикашвили (1971) установили, что щелочерастворимая фракция составляет более 50% всего белка. В наименьшем количестве содержится солерастворимая фракция. Примечательно то, что относительное содержание солерастворимой фракции белков не изменяется резко по фазам вегетации, в то время как относительное содержание водорастворимых белков в период роста ягод уменьшается и достигает максимальной величины в период технической зрелости. По данным авторов, во всех фазах вегетации в гидролизатах белков корней винограда высоким относительным содержанием выделяются лейцин, глютаминовая кислота, аланин, аспарагиновая кислота, валин и фенилаланин. Низким относительным содержанием характеризуется метионин, серин, тирозин, аргинин. Резкого изменения содержания аминокислот по фазам вегетации не установлено.
Urbаnуi с сотр. (1974) установили гистохимически и с помощью электронного микроскопа таниновые вещества в корнях винограда, которые находятся либо вокруг клеточного ядра, либо в центральной вакуоле.