жизненный цикл филлоксеры

Филлоксера виноградная (PhylloxeravastatrixPlanch.) – опасный карантинный вредитель, монофаг – живет и размножается только на виноградной лозе.

Происхождение и распространение

В начале второй половины прошлого столетия филлоксера была занесена на юг Франции из Северной Америки, где она встречается в бассейне реки Миссисипи и на востоке США на диком винограде рода Euvitis. С необычайной быстротой она оттуда распространилась по всем виноградарским областям.
В настоящий момент распространена практически повсеместно в зонах промышленного виноградарства.

Повреждения, причиняемые филлоксерой

Нанося уколы в ткани корней, филлоксера выделяет слюну, ферменты которой вызывают пороки развития тканей корней, деформацию тканей корней в месте укола. На тонких, мочковатых корнях появляются вздутия, узелки, называемый «клювиками» (нодозитеты), которые вскоре отмирают.
На более толстых проводящих корнях образуются утолщенные наросты-желваки (туберозитеты), на которых со временем появляются трещины.
Однако надо помнить, что сама филлоксера не является единственной причиной отмирания корней и гибели кустов: в эти трещины проникают гнилостные бактерии, сапрофитные грибы, которые и играют решающую роль в гниении и последующем отмирании корней.

узелки на корнях

Образование узелков на корнях винограда затрудняет поглощение питательных веществ и даже может полностью его прекратить.
Наросты-желваки на более сильных корнях изолируют целые группы корней и вызывают их отмирание, вследствие чего куст не может больше покрывать свою потребность в питательных веществах из почвы, голодает и наконец гибнет.

Гибель виноградных кустов после поражения филлоксерой может произойти через 3-5 лет у молодых посадок кустов винограда и через гораздо позже  у более старых насаждений. Срок будет зависеть от конкретных неблагоприятных остальных условий на винограднике (почва, удобрение, климат).
Период гибели кустов зависит от генетической сопротивляемости сорта. Есть неустойчивые сорта (большинство европейских сортов, амурские сорта винограда, европейско-амурские гибриды и т.п.), есть толерантные (относительно устойчивые) сорта – такие как  Молдова,  Августин,  Валентина,  Бианка,  Подарок Магарача,  Первенец Магарача ,  Цитронный МагарачаФронтиньяк и его вариации (Фронтиньяк гри, Фронтиньяк блан) и некоторые другие (в основном, это европейско-американские гибриды и гибриды сложного межвидового происхождения).

Устойчивыми к филлоксере (с разной степенью устойчивости) можно считать только американские виды винограда, которые мы используем в качестве подвоев,  и некоторые  гибриды прямые производители.
Почему они считаются устойчивыми? Дело не в том, что филлоксера не питается на их корнях, а дело в том, что их корни хотя и заражаются филлоксерой, но являются устойчивыми к процессу гниения корней.
Американский вид винограда Vitits labrusca L. считается самым менее устойчивым к филлоксере из остальных американских видов винограда, что касается и гибридов, полученных с его участием (сорта  Изабелла,  Лидия,  Конкорд и т.п.). Однако этот вид все равно более устойчив, чем европейский виноград

Заражение филлоксерой

При первичном заражении деятельность вредителя становится заметной, прежде всего по ослаблению роста надземной части куста. Прирост становится слабым, побеги плохо вызревают, мельчают листья и грозди, урожай плохо вызревает и становится некачественным. Такие слабые, плохо вызревающие побеги часто погибают от зимних морозов.
Так как филлоксера с пораженного куста винограда распространяется прежде всего на соседний куст винограда, то часто возникает картина «кругового очага». В прогрессирующей стадии виноград в центре очага быстрее отмирает. Тогда возникает зона винограда, который уже носит в большей или меньшей степени следы повреждения и хиреет. Особенно много филлоксеры находится на окраине зоны с еще явно здоровым виноградом.
Непосредственно листовая филлоксера при массовом заселении ухудшает фотосинтез, ослабляет рост виноградного куста, замедляет созревание побегов и ведет к уменьшению урожаев.

Важно! Наиболее вероятный признак заражения кустов винограда филлоксерой – ослабление ежегодного прироста без видимых причин.

Если вы заметили ослабление роста кустов винограда на своем участке, то для проверки подозрения на наличие филлоксеры надо сделать раскоп корней.
Для этого сбоку куста осторожно выкапывают яму и рассматривают несколько тонких и толстых корней.
Если при осмотре обнаружены вздутия, узелки, желваки и т.п., а также гниющие полости корней, то надо знать, что утверждать, что это именно филлоксера, можно только тогда, когда вы с помощью лупы обнаружите соответствующие личинки или яйца!

Почему? Потому что подобные повреждения могут быть и от нематод. Читайте большой обзор о нематодах здесь: Нематоды на винограднике

И конечно, должно обеспокоить появление листовой формы филлоксеры. Это уже сигнал «опасность»!
Есть еще один такой важный момент. Очень многие люди путают листовую форму филлоксеры с проявлением поражения листьев зуднем (виноградным войлочным клещом) и начинают паниковать раньше времени.

Однако отличия есть, и они кардинальные (см. фото).

На фото: 1 - верхняя сторона листа винограда, пораженного зуднем
2 – нижняя сторона листа винограда, пораженного зуднем.
Фото Красохиной С.И.

На фото :    
1 - верхняя сторона листа винограда, пораженного листовой формой филлоксеры
2 – нижняя сторона листа винограда, пораженного листовой формой филлоксеры.
Фото Красохиной С.И.

Образ жизни и формы вредителя

Жизненный цикл филлоксеры чрезвычайно сложен. Различают исключительно подземные или надземные формы, а также и такие, которые обеспечивают связь между этими формами (полный и неполный цикл развития филлоксеры).

Корневая форма

Форма тли, встречающаяся только на корнях и подземных органах, вся без исключений женского пола.
Они бескрылы, желто-зеленые до буроватой окраски и снабжены на спине маленькими симметрично расположенными темными точками. Туловище имеет широкояйцевидную форму. От головы к брюшку отходит длинный сосущий хоботок. Оба трехчленных щупальца и шесть ног короткие. При помощи лупы можно видеть на каждой стороне головки три точечных глазка. Только что отродившиеся из яичек тли достигают в длину 0,35 мм. После четырехкратной линьки взрослые особи достигают в длину не более 1,35 мм.

Корневая форма прокалывает своим хоботком корни куста винограда, чтобы высасывать пищу. Благодаря составным частям слюны на концах мочковатых корней появляются искривленные или удлиненные вздутия, называемые клювиками, а на более старых частях корней образуются плоские или утолщенные наросты, называемые желваками.

Неоплодотворенные самки откладывают кучки овальных желтых яиц в течение 4-6 недель. Средний размер яичек 0,32 мм, а ширина их вдвое меньше. Число яиц значительно колеблется. Перезимовавшая тля при благоприятных условиях откладывает до 800 яиц, а иногда еще больше, однако три последующих поколений откладывают меньше яиц. При плохом питании на мало восприимчивых (толерантных) сортах винограда или при перенаселении число яиц уменьшается до немногих.
С возрастом яйца окрашиваются в оливковый до буровато-зеленого цвета.
Продолжительность развития зависит от температуры и составляет в среднем 8-10 дней.

Ежегодно корневая форма дает обычно 5-6 поколений. Уже в разгар лета, но прежде всего осенью из яичек отрождаются личинки филлоксеры с особо длинным хоботком. Они питаются преимущественно на более старых и реже на молодых виноградных корнях и закрепляются на них, чтобы провести зиму без движения и втянув щупальца.
Перезимовавшие личинки устойчивы к низким зимним температурам. Как только потеплеет, они начинают прокалывать кончики корней и превращаются в тли женского пола, которые начинают откладывать яйца с конца мая до начала июня. Таким образом, речь идет о неполовом жизненном цикле, проходящем исключительно в почве.

Крылатая форма

Важно! Естественное расселение филлоксеры происходит через крылатую форму, которая дает начало листовой, а затем и корневой форме.

крылатая форма филлоксеры

В течение лета и в начале осени среди корневой тли обнаруживаются более тонкие оранжевые особи, отличающиеся боковыми темноватыми зачатками крыльев над средней парой ног. Здесь речь идет о так называемых нимфах. Особенно много их развивается на некоторых американских сортах винограда (подвои) при благоприятных погоде и влажности.

Нимфы выбираются на поверхность почвы, и после четвертой (последней) линьки превращаются в крылатую форму. Они длиной около 1 мм, желто-зеленого до охристого цвета, имеют хорошо развитые глаза, длинные щупальца, а также значительно более длинные ноги.
Снабженные двумя парами крыльев, они могут летать на короткие расстояния.
Как и корневая форма, они всегда женского пола и откладывают неоплодотворенные яйца двух размеров в небольшом числе преимущественно на рыхлой коре старой древесины и только как исключение  - на нижней стороне листьев вблизи жилок, или на почках.
При этом они, как правило, предпочитают американские сорта винограда и межвидовые гибриды, которые они обнаруживают хорошо развитым обонянием.

Половое поколение

Из более мелких яичек, отложенных крылатой формой, вылупляются личинки мужского пола, из более крупных - женского, которые проходят четыре линьки до взрослой стадии и достижения половой зрелости. Интенсивно-желтые самцы имеют длину 0,28 мм, длина светло-желтых самок равна почти 0,5 мм.
Половая форма не имеет ни крыльев, ни хоботков, так что они не могут питаться. Несмотря на это, они живут восемь дней, а иногда даже дольше.
После оплодотворения, вообще единственного полового акта в жизненном цикле филлоксеры, каждая самка откладывает одно единственное оплодотворенное яйцо в щели и трещины старой, чаще всего двух- или трехлетней древесины. Это так называемое зимнее яйцо оливкового до буроватого цвета, длиной 0,27 мм и шириной вдвое меньше.

Листовая (галловая) форма

Следующей весной, в начале роста побегов из зимнего яйца вылупляется одна бескрылая, всегда женская тля, называемая майской галлообразующей тлей, или прародительницей.
Раньше считалось, что она может жить только на листьях американских сортов и гибридов винограда, но не на европейских сортах. Однако в настоящее время есть много данных о том, что листовую филлоксеру можно обнаружить и на европейский сортах винограда.
На европейских сортах винограда вредитель расселяется с помощью мигрирующих личинок (бродяжек) корневой формы, переходящих на небольшие расстояния от куста к кусту по трещинам, по корням под землей и по поверхности почвы.

На фото – листовая форма филлоксеры на европейском сорте Кишмиш белый, фото Красохиной С.И.

Галлообразующая форма прочно оседает на одном из первых шести листьев (обычно это 2-5 лист) и начинает сосать с верхней стороны листа. На этом месте с нижней стороны листа лист образует вогнутую зеленую, а иногда даже красноватую галлу, которая окружает тлю и может быть размером с горошину (майская галла). Связь с внешней средой сохраняется через отверстие вверху. Направленные вверх волоски предотвращают доступ других насекомых

На фото – так называемая майская галла на листьях подвоев, фото Красохиной С.И.

В галле майская галлообразующая тля без оплодотворения откладывает до 1200 желто-зеленых овальных яиц на протяжении нескольких недель. На толерантных сортах винограда и при плохом питании вредителя это число может быть значительно меньше.
Через 8-10 дней вылупляются молодые тли, которые покидают галлу через отверстие на верхней стороне листа и ползут вверх по побегу, чтобы поселиться на молодых, еще не полностью развернувшихся листочках и образовывать новые галлы.
Вот именно эти молодые тли называют листовой формой. Между листьями с майскими галлами и листьями с галлами от второго поколения тли всегда имеются листья без галлов, развернувшиеся в период до появления тлей из майских галл. Листовые тли второго поколения поселяются на 7-22-м листе, чаще 9-12-м листе зеленых побегов, начиная с середины июля. Дальнейшее, третье поколение образует галлы на 18-20-м листе.
Обычно наблюдать появление галл листовой формы можно в конце июня и июле.

При благоприятных погодных условиях может появиться еще четвертое возможно, даже пятое поколение, так что в конце концов все молодые листья покрываются галлами, хотя среднее число яиц, откладываемых старыми тлями, уменьшается от поколения к поколению.
При очень сильном заселении кустов галлами покрываются и деформируются даже усики, черешки и концы побегов (см.фото).

сильное заселение кустов винограда галлами филлоксеры
Фото Красохиной С.И.

Если майские галлообразующие тли нормально не могут по каким-то причинам существовать на американских сортах винограда, иногда бывает, что листовая форма последующих поколений мигрирует на соседние европейские сорта, растущие рядом с зараженными американскими сортами или гибридами, и образует на них галлы.

Начиная со второго поколения, в галлах наряду с листовой формой, вызывающей образование новых галлов на листьях, к осени появляются все большие массы тлей, тело которых сильнее, имеющих более длинный хоботок. Такие формы появляются, начиная с четвертого поколения. Речь идет об отрождающихся в листьях корневых тлях, которые мигрируют в почву из листьев, там отыскивают корни куста, где и продолжают жить. Листовая форма, напротив, погибает в период опадения листьев.
Таким образом, они появляются каждый год снова в цикле, включающем крылатых тлей, половую форму и зимние яйца.
Не доказано, что в природных условиях корневая форма непосредственно мигрирует вверх и образует галлы на листьях.

Наряду с простым круговоротом, происходящим полностью под землей, где следует одно за другим поколения корневой тли, имеется также большой сложный двухлетний круговорот от корневой формы и нимфы, происходящий над землей через крылатую и половую формы, зимнее яйцо, листовую галлообразующую форму и через отрождающуюся в листьях корневую форму снова в землю. То есть филлоксера имеет два цикла развития и достаточно только одной особи для возобновления популяции.

Расы филлоксеры

Как и другие живые существа, филлоксера появляется также в различных расах и биотипах, что видно из неодинаковой способности заселения вредителем так называемых ведущих сортов. Раньше бытовавшее и тогда, возможно, правильное представление о том, что эта физиологическая дифференциация связана с такими внешними признаками, как, например, длина колющих щетинок, больше не может поддерживаться. Если сегодня все-таки иногда говорят о короткохоботной и длиннохоботной филлоксере, то под первой понимают более агрессивную расу филлоксеры с более широким спектром заселяемых сортов винограда.

Распространение филлоксеры

Распространение вредителя на небольшие расстояния может происходить за счет активного передвижения молодых корневых и листовых, а также и крылатых тлей.

Сразу после выхода из яйца корневая форма довольно подвижна и отправляется в почве на поиски новых корней винограда, используя для этой цели щели и трещины в земле.
Иногда она может оказаться и на поверхности земли, где она способна часами двигаться с максимальной скоростью 3 см/мин, без отдыха и без пищи.
То же относится и к листовой форме и отрождающейся в листьях корневой форме тлей, которые могут преодолевать значительные для своих размеров расстояния.
Доказано, что крылатая форма может пролетать расстояния до 100 м.

В распространении филлоксеры наибольшее значение, несомненно, имеет ее пассивный перенос.
Особи, ползающие по поверхности почвы, могут перемещаться дождевой водой или грязевым потоком, но на особенно большие расстояния их переносит ветер.
Крылатая форма переносится ветром на многие километры, и доказано, что даже на расстоянии 30 км, а вероятно, и значительно большем такие переносы вызывали заражение в насаждениях американских сортов, подвоев и гибридов винограда.
Крылатые формы дают начало половому поколению. С куста на куст могут переходить под землей и по земле также и личинки корневой формы.
Люди сами больше всего способствуют распространению вредителя. Распространение филлоксеры в новые районы выращивания винограда может происходить с переносом на орудиях труда, обуви и одежде виноградарей.
Итак, основные способы распространения филлоксеры:

  • посадочный материал
  • почва
  • ветер
  • орудия труда

Животные (например, кролики, птицы) также способствуют переносу вредителя.

Меры борьбы

Внимание! Главным и единственно надежным способом борьбы с филлоксерой в настоящее время является использование привитой культуры винограда.

Информация о видах винограда, используемых в качестве подвоев для защиты виноградников от филлоксеры, здесь: Филлоксероустойчивые подвои
Непосредственная борьба с корневой формой филлоксеры с сохранением кустов - это пока нерешенная проблема, так как из-за подземного образа жизни тли успешное применение эффективно действующих химических веществ крайне затруднено.
Раньше существовали рекомендации по использованию сероуглерода и других веществ для протравления почвы, ног уже давно доказана их неэффективность.
Существуют рекомендации для применения обработок против листовой формы филлоксеры чередованием препаратов фосфорорганической группы и пиретроидов, но кроме не особо большого терапевтического эффекта, это ведет к усилению пестицидной нагрузки на виноградник и ухудшению экологии.
Считается, что филлоксера хуже живет и развивается на легких песчаных, супесчаных, лёссовых почвах с высоким содержанием песчаных частиц, что затрудняет ее размножение и передвижение, поэтому такие почвы предпочтительны для закладки виноградника.
Вторым крайне важным условием является карантин посадочного материала.
Главным переносчиком филлоксеры считаются корни саженцев. Однако официальная позиция защиты растений состоит в том, что черенки также могут являться распространением филлоксеры – в виде зимних яиц, отложенных самками у основания почек.
Рекомендуется протравливать любой полученный вами посадочный материал винограда. Как это сделать – первое сообщение в ветке форума  в специальной теме «Филлоксера. Распространение и методы борьбы. Обработка саженцев». Еще в этой теме много интересных обсуждений и рассуждений, а также практического опыта по данной проблеме.

В процессе протравливания посадочного материала важно соблюдение дозировок препаратов и времени воздействия, иначе приживаемость посадочного материала может ухудшиться.

Почитать на тему привитой культуры винограда:
Коллекционные подвои, их характеристика и аффинитет
Селекция и интродукция подвойных сортов
Привитая культура винограда и подвойные сорта

Описание подвойных сортов на сайте в разделе Подвойные сорта винограда, сорта-озеленители, дикие виды винограда