Большое значение в разработке мер борьбы с оидиумом имеет выяснение источника первичной инфекции, преобладающего в данной местности.
Как известно, возбудитель оидиума может сохраняться в течение зимы в виде клейстокарпиев или зимующего на побегах и в глазках мицелия.
Первыми исследователями, показавшими, что мицелий может сохраняться в глазках в течение зимы, были П. Виала [30] и Г. Истванфи [27]. Их наблюдения были впоследствии подтверждены П. И. Нагорным [14], М. Фоэксом [26], Л. Равазом [28], А. А. Ячевским [22], Π. Н. Головиным [7] и Д. Д. Вердеревским [4].
О. Аппель [23] в 1903 г. и Г. Истванфи в 1904 г. впервые обнаружили, что мицелий может сохраняться на побегах винограда. Их данные были подтверждены другими исследователями [3, 7, 8, 21, 22, 24, 26].
По утверждению большинства западноевропейских исследователей, возбудитель оидиума в виде мицелия на побегах зимует значительно реже, чем в глазках, и что основным источником первичного заражения ь условиях Западной Европы являются инфицированные глазки. Того же мнения придерживаются Я. И. Принц [17], Г. Г. Выскварко [5] (Молдавия) и Π. М. Штеренберг (Одесская область) [10].
Однако экспериментальными исследованиями, проведенными в Средней Азии [8], Армении [21] и Молдавии [3], установлено, что в этих зонах главное значение в сохранении инфекции имеет утолщенный мицелий на побегах.
Клейстокарпии не играют решающей роли в перезимовке возбудителя. Первые неудачные попытки инокуляции винограда аскоспорами были сделаны еще в 1895 г. Б. Галлоуэй [25]. Опыты с искусственным заражением винограда аскоспорами, проведенные Я. И. Принцем и Н. И. Кобиашвили [16] и Я. А. Сейдаметовым [20], тоже оказались безрезультатными.
По наблюдениям Бабаян Д. Н. [2], к ноябрю месяцу клейстокарпии уже разлагаются под влиянием бактерий. В то же время среднеазиатским фитопатологам [1, 13, 18] удалось заразить листья при помощи аскоспор.
Учитывая разноречивые литературные данные, была поставлена задача уточнить преобладающий источник первичной инфекции в условиях Крымской области. Изучалась также этиология заболевания в различных природных зонах Крыма и связь ее с метеорологическими факторами, характер поражения сортов винограда оидиумом, проводились измерения величины конидий при разных формах поражения.
Было установлено, что источником первичного заражения виноградников оидиумом в Крыму является утолщенный мицелий, зимующий на побегах и в глазках (на чешуйках и под чешуйками). Весной из части его коричнево-бурых клеток отрастают бесцветные гифы, растущие сначала в длину, а затем образующие типичный разветвленный мицелий с конидиеносцами и цепочками конидий. Этот мицелий покрывает очаговые побеги с листьями густым войлочно-мучнистым налетом сначала белого, а затем пепельно-серого цвета.
1 Работы по милдью проведены мл. научным сотрудником О. И. Стадорновым.
Клейстокарпии (плодовые тела совершенной стадии гриба) в условиях Крыма до весны не сохраняются и аскоспоры не играют роли в первичном заражении кустов.
Конидии, распространяющиеся от очаговых побегов, вызывают вторичное заражение побегов и листьев, причем эта летняя форма оидиума характерна образованием не сплошного налета, а отдельных пятен (2—15 мм в диаметре) на нижней стороне листьев.
Осенью мицелии развивается на верхней стороне листьев в виде тонкого паутинистого налета. На нем обычно, начиная с сентября, образуются клейстокарпии.
При изучении связи метеорологических факторов с развитием оидиума было установлено, что метеорологические условия в кроне куста значительно отличаются от условий окружающей среды. Нами были помещены в кусте термометры и психрометр Ассмана на высоте 50 см от уровня почвы. Оказалось, что утренняя и вечерняя температура в кроне куста обычно на 1 —1,5° С ниже, а дневная на 2,5-4° С выше, чем температура окружающего воздуха. В табл. 1 показано влияние метеорологических условий на развитие оидиума.
Таблица 1 Метеорологические условия и развитие оидиума
Очаговые побеги на Южном берегу Крыма появляются при среднесуточной температуре воздуха около 16° С (обычно в мае), а в предгорной зоне при среднесуточной температуре воздуха 21—25°С (конец мая—начало июня). Начало их появления совпадает с развитием на побегах 5—6 листьев. Появление очаговых побегов происходит не одновременно, а растягивается иногда до двух недель.
Развиваются очаговые побеги в основном из 1—8 глазков, большей частью из первых трех—пяти.
На Южном берегу Крыма ежегодно наблюдается интенсивное развитие оидиума в течение всего сезона вегетации, тогда как в предгорной восточной и западной зонах интенсивность заболевания возрастает во второй половине лета и проявляется главным образом на гроздях.
Большое значение для развития оидиума имеет содержание сахаров в соке ягод. При 6-7% сахаров интенсивность развития заболевания начинает снижаться, при 10—11% нового заражения не происходит, но на уже имеющихся пятнах оидиума мицелий продолжает развиваться и плодоносить (по Мускату белому до 19—20% сахара в ягодах, на других сортах до 13—19%).
Клейстокарпии начинают образовываться на листьях с сентября при сухой и теплой погоде. Массовому созреванию клейстокарпиев предшествует понижение минимальной температуры суток до 5—9° С.
Рис. 1. Изменение величины конидий Uncinula necator (Schw) Burr по периодам развития болезни.
Рис. 2. Кривые изменчивости величины конидий, собранных с созревающей (-) и зеленой (—) пасынковых гроздей сорта Тербаш.
Диаметр зрелых клейстокарпиев около 100 мк, число придатков в среднем от 7 до 23.
Размеры конидий сильно варьируют, так крайние величины их длины колеблются в пределах 22,5—60 мк, а ширины 10—24 мк. По форме их можно разделить на округлые (длиной 22,5—25 мк), эллипсоидальные (наиболее характерные для вида длиной 27,5—40 мк) и удлиненные, наиболее крупные (длиной более 40 мк). Наибольшая часть конидий имеет длину 30—32,5 мк при отношении длины к ширине соответственно от 1,78 до 1,83.
На стр. 131 приводятся графики изменчивости средней величины конидий в течение сезона (рис. 1) и в зависимости от условий питания (рис. 2).
О степени поражения сортов винограда оидиумом в литературе имеется довольно много данных, часто противоречивых, так как один и тот же сорт в разных экологических условиях может иметь разную восприимчивость к этому заболеванию. Все эти данные не отражают характера поражения оидиумом того или иного сорта в течение вегетации, только у Л. Н. Макарова-Кожухова [9] есть указания на различный характер поражения листьев и ягод у различных сортов. Вопрос же о характере поражения листьев различных ярусов куста в литературе не освещен.
Тем не менее, у разных сортов винограда наблюдается большая разница в интенсивности и характере развития оидиума. У нас под систематическим наблюдением в течение всего сезона находилось 11 сортов разного происхождения и сроков созревания, посаженных на одном участке и совершенно не обрабатываемых ядохимикатами.
Очаговые побеги развились только на сортах Кишмиш белый и Кишмиш черный. Поражение листьев в течение всего сезона вегетации было слабым у сортов Шабаш и Мускат белый и сильным у Саперави и Красностопа золотовского.
Таблица 2
Максимальное развитие оидиума на насаждениях винограда разных сортов в течение сезона вегетации 1965 г.
Сорт | Развитие болезни, % | |||
на листьях | на яго | |||
средней части побега в июне | верхней части побега в июле — августе | с осенним налетом в сентябре — октябре | ||
Жемчуг Саба .......................................... | 4,0 | 14,2 | 19,3 | 5,6 |
Пино серый | 0,4 | 1,5 | 17,1 | 3,4 |
Халили белый ............................................................ | 0,5 | 7,9 | 26,6 | — |
Красностоп золотовский ......................................... | 4,3 | 26,0 | 56,7 | 16,3 |
Мускат белый.............................................................. | 0,9 | 7,1 | 3,7 | 34,9 |
Саперави ........................................... ......................... | 10,8 | 51,1 | 28,2 | 9,5 |
Тербаш.......................................................................... | 2,5 | 23,1 | 17,3 | 4,6 |
Шабаш ......................................................................... | 1,3 | 4,6 | з,з | 1,4 |
Кишмиш белый | 1,8 | 18,9 | 13,1 | Н,8 |
Кишмиш черный......................................................... | 0,9 | 8,9 | 4,0 | 21,2 |
Ним ранг....................................................................... | 2,1 | 1,0 | 47,8 | 3,7 |
Наиболее сильное поражение ягод наблюдалось у Муската белого и Кишмиша черного (табл. 2), а наиболее слабое — у сортов Шабаш, Пино серый и Нимранг. Степень поражения междоузлий по длине побега также отличалась по сортам. Наиболее сильно пораженными на всем протяжении к концу вегетации были побеги сортов Мускат белый и Жемчуг Саба (табл. 3).
Таблица 3
Развитие оидиума (R%) на побегах виноградных насаждений разных сортов
Таким образом, в итоге работы была установлена этиология заболевания в различных зонах Крыма и интенсивность развития болезни в зависимости от метеорологических условий года, что позволило создать обоснованную систему борьбы с оидиумом в очагах.