Статья Тима Мартинсона (Tim Martinson), ведущего научного сотрудника отдела растениеводства Нью-Йоркской государственной сельскохозяйственной экспериментальной станции в Женеве, штат Нью-Йорк (New York State Agricultural Experiment Station in Geneva, NY), Корнельский университет (Cornell University).
Для куста винограда ягоды являются средством распространения ДНК, чтобы была постоянная возможность увековечивать виды и колонизировать новые места обитания. Совместная эволюция винограда вместе с птицами и млекопитающими привела к взаимовыгодному обмену. Животные получают питательную и вкусную закуску в качестве «платы» за разнесение внутри себя устойчивых к пищеварению семян, а семена, эффективно транспортируемые от родительской куста, удобно помещаются в удобрения после прохождения через кишки животных.
Можно вспомнить слова Чарльза Дарвина в его труде «Происхождении видов»: «Красота [фруктов] служит просто руководством для птиц и зверей, чтобы можно было их съесть и распространить семена вместе с навозом».
На фото – начало созревание ягод.
Начало окраски ягод у темных сортов и размягчения ягод у белых сортов винограда предвещает начало процесса созревания, которое вызвано экспрессией и репрессией сотен тысяч генов. В это время ягоды начинают превращаться из твердых, зеленых и горьких, с очень высоким содержанием кислот в ароматную, сладкую, привлекательного цвета и с приятной кислотностью ягоду.
Развитие винограда от оплодотворенных цветков до созревших плодов - сложный физико-химический процесс.
В данной статье мы сосредоточимся на последнем этапе развития: переход от начала созревания ягод к их зрелости.
Три стадии роста ягод.
Скорость роста виноградной ягоды имеет форму двойной сигмовидной кривой (рис. 1). Эта кривая может быть разбита на три этапа роста:
Рисунок 1. Кривая роста ягод для винограда сорта Конкорд, показывающая кривую «двойная сигмоида», охватывающую три стадии роста ягод.
Стадия I, или фаза клеточного деления, - это когда в ягоде начинается быстрое деление клеток, накапливаются кислоты (прежде всего винная и яблочная) и в конечном итоге ягода достигает половины своего конечного веса и размера.
Стадия II, или фаза отставания, - это когда происходит пауза в росеа ягоды, и основное внимание уделяется росту семян и химической сигнализации для подготовки ягоды к размягчению и увеличению в размерах на следующей стадии. Продолжительность фазы отставания зависит от генетики сорта: сорта с длинными фазами задержки имеют тенденцию к более позднему созреванию, в то время как сорта с относительно более короткими фазами задержки созревают раньше.
Стадия III, или сбора урожая, характеризуется расширением клеток в ягодах и переходом от фотосинтетической активности к гетеротрофной метаболической активности, поскольку ягоды меняют цвет при созревании.
Другими словами, ягоды превращаются из частичного «источника» в большого «поглотителя». (Виноград: источники и поглотители- что нужно знать о процессе фотосинтеза).
Это закладывает основу для накопления сахаров, белков, антоцианов, дубильных веществ, вкусовых и ароматических соединений, а также метаболизма кислот и повышения pH. Весь процесс вызван экспрессией и репрессией сотен тысяч генов. Изменения в этот период сильно влияют на конечное качество и состав ягод при сборе урожая.
Так какие же изменения произошли на третьей стадии - перехода от зеленого, горького, кислого, неаппетитного камня к сладкой, мягкой, вкусной и ароматной спелой ягоде?
Ягоды размягчаются, а кожица становится упругой. Размягчение мякоти происходит из-за разрушения клеточных стенок мезокарпа (мякоти), так что стенки становятся рыхлыми и могут расширяться. Положительное давление тургора падает более чем в 10 раз до и во время стадии III из-за накопления сахаров и других растворенных веществ, что приводит к увеличения мягкости.
Одновременно увеличивается эластичность кожицы при подготовке к увеличению ягод в размерах. Кроме того, воск на кожице меняет свой состав, чтобы стать более устойчивым к испарению.
Ягоды увеличиваются в размерах. Увеличение стало возможным благодаря размягчению мякоти и эластичности кожицы. Увеличение ягод, в основном, обусловлено импортом воды в мезокарповые вакуоли (отсеки для хранения в клетке), которые в это время занимают подавляющее большинство пространства в клетках.
Вода является игроком номер один в созревании, и ягода будет состоять из воды на 75-80% к моменту сбора урожая, но этот показатель уменьшится, если ягоду передержать на кусте и она перезреет. (Влияние засухи на виноградное растение в следующий вегетационный период)
На фото – ягоды увеличиваются в размере.
Сахар накапливается. В течение этого времени ксилемный поток в ягоду падает, и во время стадии III флоэма становится основным транспортным путем в ягоду. Флоэма вводит в вакуоли аминокислоты (для синтеза фенольных соединений) и углерод в форме сахарозы.
У большинства сортов V. vinifera сахароза расщепляется и хранится в виде глюкозы и фруктозы, в то время как гибриды и аборигенные (дикие) сорта сохраняют некоторое количество сахарозы. Сахар, накопленный за это время, определяет концентрацию спирта в вине.
Происходят изменения кислотности. На стадии III увеличивается рН, а титруемая кислотность снижается. Совместно винная и яблочная кислоты составляют 90% от общего количества кислот в винограде. Винная кислота накапливается и синтезируется ягодами в начале стадии I и прекращается примерно на полпути до созревания. Потери винной кислоты на стадии III обычно не наблюдаются, но при температуре выше 30° C может произойти ее разрушение.
Напротив, значительное количество яблочной кислоты метаболизируется в качестве источника энергии для ягоды на стадии III, примерно 2-3 г/л при этом около 2-3 г/л остается после сбора урожая (более или менее в зависимости от окружающей среды и сорта).
Образование фенольных соединений, в том числе те, которые вызывают изменение цвета. Флавоноиды, группа полифенолов в ягоде винограда, в процессе созревания изменяются в значительной степени. Внутри флавоноидов есть 3 класса: флавонолы, флаван-3-олы (дубильные вещества) и антоцианы.
Флавонолы обнаруживаются в кожице ягод винограда, где они выступают в качестве солнцезащитного крема (примером и наиболее распространенным флавонолом в белом винограде является кверцетин). Накопление флавонола начинается во время первой части фазы деления клеток (стадия I), затем обычно приостанавливается до окончания периода (стадия III). Концентрации флавонола наиболее высоки через несколько недель после начала созревания.
Флаван-3-олы - это танины, и их концентрация наиболее высока в семенах, за которыми следуют кожица, в то время как мякоть имеет их лишь небольшое количество. Синтез танинов в кожице и семенах заканчивается в течение первых нескольких недель стадии III и остается постоянным или незначительно уменьшается до сбора урожая.
В течение этого времени семена становятся со временем коричневыми из-за окисления танинов на семенной оболочке.
Синтез антоцианов происходит исключительно на стадии III. Эти красные, фиолетовые и синие пигменты ответственны за различные цвета и оттенки в кожице (и мякоти в случае красителей - сортов Тентюрье) красного винограда.
Изменение цвета при созревании ягод происходит из-за одновременного распада хлорофилла и накопления антоцианов. В значительной степени именно сорт определяет типы присутствующих антоцианов, в то время как на стадии III на количество антоцианов влияют именно факторы среды.
Факторы окружающей среды, которые влияют на количество антоцианов, включают воздействие температуры и света, причем увеличение обоих факторов полезно до порогового значения, после которого они становятся вредными (Нетипично жаркое лето задерживает уборку столового винограда из-за проблем с окраской ягод).
Например, было обнаружено, что температура воздуха выше 35-37°C уменьшает накопление антоцианов.
Белый виноград вообще не производит антоцианов.
Развиваются вкусовые и ароматические соединения и их предшественники. Поговорка «хорошее вино производится на винограднике», несомненно, имеет свою основу в разработке вкусовых и ароматических соединений и их предшественников в ягодах. При прочих равных условиях, это, пожалуй, самые важные игроки в определении качества и выражении типичности вина.
Стадия III является критическим временем для одних соединений, в то время как присутствие и обилие других соединений не влияет на период созревания.
Монотерпены накапливаются. Монотерпены, группа в составе большего семейства терпенов, являются примером класса соединений, которые быстро накапливаются в конце стадии III.
Известные монотерпены, которые характерны для мускатных сортов винограда, включают линалоол и гераниол, которые вносят в виноград и вина аромат семян кориандра и розы (Химическая природа веществ, обусловливающих букет вина).
Обнаружено, что количество как свободных, так и гликозилированных (связанные с сахаром) монотерпенов увеличивается через несколько недель после начала созревания ягод, достигая максимальных концентраций так же, как накопление сахара – и замедляется или даже проходит, когда сахаронакопление прекращается. (Селекция технических сортов винограда с мускатным ароматом)
Метоксипиразины уменьшаются. Зеленые, травянистые растительные ароматы в винах вызваны группой соединений, известных как метоксипиразины.
Неоднократно было продемонстрировано, что метоксипиразины, в частности, ароматически отличительный 2-метокси-3-изобутилпиразин (IBMP), накапливаются в период от образования ягод до смыкания грозди (стадия I).
После определения концентрации IBMP уменьшается по мере созревания ягоды, но конечная концентрация коррелирует с концентрацией, которая была накоплена в стадии I.
Следовательно, IBMP во время сбора урожая определяется количеством воздействия света в зоне плодоношения на стадии I (повышенное воздействие ультрафиолета уменьшает накопление IBMP и остается неизменным даже в результате каких-либо других агротехнических практик, реализованных после проведения исследований. (Влияние затенения гроздей на качественные показатели сортов Фронтиньяк и Маркетт).
Вывод.
Время сбора урожая - это время тщательно продуманных природой изменений в ягодах винограда, в это время они становятся химически и физически совершенными, чтобы на них обратили внимание «мобильные распределители семян»- такие как люди, птицы и животные.
Сахар, органические кислоты, полифенолы, ароматические и вкусовые соединения, а также размер и мягкость ягод находятся в процессе изменения на стадии III, и все они влияют на конечное качество и состав ягод винограда.
Литература:
- Coombe, B.G., McCarthy, M.G., 1997. Identification and naming of the inception of aroma development in ripening grape berries. Australian Journal of Grape and Wine Research 3, 18–20.
- Geros, H., Chaves, M.M., Delrot, S. (Eds.), 2012. The Biochemistry of the Grape Berry. Bentham Science, Oak Park, IL.
- Keller, M. 2015. The Science of Grapevines: Anatomy and Physiology. 2nd ed. Elsevier Inc. Waltham, MA.
