Как виноград реагирует на засуху

Статья Тима Мартинсона и Алана Лаксо (Tim Martinson and Alan Lakso) ,  электронный журнал Корнелльского университета  https://grapesandwine.cals.cornell.edu (с сокращениями, перевод С.И. Красохиной)

Водообеспеченность является ключевым фактором роста и развития виноградной лозы. Растения поглощают воду для поддержания тургора клеток, для создания и роста новых тканей, для обеспечения испарительного охлаждения и для облегчения газообмена для процессов фотосинтеза (углекислый газ) и дыхания (кислород). Кусты винограда активно регулируют поток воды в зависимости от условий окружающей среды.
Наличие воды существенно влияет на вегетативный рост винограда, качественный состав ягод и потенциальную зимостойкость. Переизбыток воды вызывает чрезмерную энергию роста побегов, загущение кроны куста и снижение качества ягод - и может задержать прекращение роста побегов и образование перидермы, что приводит к ухудшению зимостойкости. 
Умеренный дефицит воды в нужное время может снизить вегетативный рост и помочь кустам винограда достичь надлежащего баланса между вегетативным ростом, урожайностью и качеством ягод. Сильный водный стресс ограничивает фотосинтез и может задержать созревание, снизить плодоносность почек, снизить зимостойкость и даже привести к внезапной гибели куста винограда.

Как вода двигается внутри виноградного растения? 

Воду поглощают корни, затем она перемещается через ткани ксилемы (трубопровод) к листьям через перепады давления воды. Этот процесс обусловлен в основном транспирацией через устьица в листьях и зеленой ткани. Когда вода испаряется в атмосферу, это создает напряжение воды, создавая отрицательный водный потенциал, который вытягивает воду через виноградную лозу - так же, как всасывание воды через соломинку. Транспирация составляет 95-98% водопотребления виноградной лозы. Важно, что транспирация также обеспечивает испарительное охлаждение, чтобы листья, подвергающиеся воздействию солнечного света, были близки к температуре окружающей среды.

Эвапотранспирация

Эвапотранспирация - это суммарное испарение воды из почвы, включающая как процесс транспирации (у растений), так и потери от испарения с поверхности почвы. Для определения показателя  эвапотранспирации (ET0) с целью оценки использования воды для планирования орошения используют погодные данные местности и коэффициент урожайности.
Когда почвенная вода легкодоступна, скорость суммарного испарения зависит от температуры, ветра, относительной влажности и габитуса надземной части куста. При высоких температурах, сухом воздухе и орошении суммарное испарение выше. Мощные кусты с большой силой роста имеют большую площадь листьев и потребляют больше воды, чем молодые кусты или кусты, имеющие слабую энергию роста (что обычно зависит от сорта винограда). 

Устьица

Транспирация контролируется устьицами.  Большое количество устьиц находится на нижней стороне листьев. Устьица активно открываются и закрываются, чтобы позволить или ограничить газообмен. Две большие клетки, называемые защитными клетками, для регулирования газообмена открываются и закрываются в ответ на солнечный свет, водный потенциал и гормональные сигналы. Устьица часто закрыты ночью, когда нет солнечного света для стимулирования фотосинтеза. Однако при достаточной влажности в течение дня солнечный свет стимулирует их открыться, чтобы кусты винограда смогли поглощать углерод (углекислый газ) для фотосинтеза и выделять кислород (побочный продукт фотосинтеза) и водяной пар.
По мере высыхания почвы потребность в испарении может превышать способность почвы удерживать воду. Это приводит к водному натяжению почвы (чтобы понять этот процесс, достаточно представить себе растянутую резиновую полоску), что может привести к образованию воздушных пузырьков или эмболий, которые прерывают непрерывный поток воды от корня к листу. Устьица, открываясь и закрываясь в ответ на условия окружающей среды, ограничивают и регулируют поток молекул воды в атмосферу - и предотвращают образование эмболий в сосудистой ткани лозы. Кроме того, на сухих почвах корни производят больше растительного гормона, называемого абсцизовой кислотой (АБК), который также сигнализирует о закрытии устьиц, сохраняя воду. Закрытые устьица не только сохраняют воду, но также ограничивают потребление кустами винограда углекислого газа для процесса фотосинтеза.

На все эти процессы кусты отвечают по-разному.

Замедляется рост побегов.

Рост побегов является одним из наиболее чувствительных показателей водного стресса. Активно растущие побеги имеют длинные усики, которые длиннее коронки молодого побега. Умеренный дефицит воды замедляет рост побегов, а короткие усики, которые не выходят за пределы коронки побега, сигнализируют о замедлении роста. При умеренном или более сильном водном стрессе коронки побегов высохнут и отпадут.

Фото Тима Мартинсона

Усики высыхают.

При умеренном стрессе усики, образовавшиеся на побеге ближе к его основанию и  дальше от коронки побега, сначала увядают, затем высыхают , а не сохраняются и не становятся одревесневшими.

Фото Тима Мартинсона

Листья вянут и свисают.

По мере того, как нехватка воды становится все более сильной, листья опускаются и отклоняются от солнца (в полдень как бы смотрят с юга на север). Листья могут быть теплыми или даже горячими на ощупь, сигнализируя тем самым о потере испарительного охлаждения. При температуре воздуха, близкой к 32 градусам по Цельсию, на солнце листья с закрытыми устьицами могут иметь температуру на поверхности листа 43-46 градусов Цельсия. Если вода пополняется в результате дождей или орошения достаточно быстро, то эти симптомы обычно обратимы.

Фото Тима Мартинсона

Обесцвечивание листьев.

Если кусты винограда теряют свое испарительное охлаждение и температура остается высокой в ​​течение нескольких дней и более, листья могут приобретать «обесцвеченный» вид из-за термического разрушения тканей листьев. Этот процесс необратим и навсегда уменьшит способность листьев и самого куста к фотосинтезу.

Фото Алана Лаксо (в процентах указан фотосинтез)

Старение листьев.

Если нехватка воды продолжается, в сосудах листьев или в ксилеме могут образоваться эмболии (воздушные «карманы»), и листья быстро начнут стареть и разрушаться. В тяжелых долговременных засушливых условиях виноградные кусты и побеги могут погибнуть.

Фото Тима Мартинсона

На водопотребление влияет формировка куста.

Сильнорослые сорта (например, Конкорд) используют больше воды, чем слаборослые сорта (например, Рислинг). Двойные формировки (двойной женевский занавес или кордон Скотта-Генри) используют на 20-25% больше воды, чем одиночные формировки.

Почвы имеют различную влагоудерживающую способность. 

Текстура и глубина почвы определяет, сколько воды может обеспечить почва. При оценочных показателях использования, приведенных в таблице, илистые суглинки в полевых условиях могут поставлять воду в течение 6 недель, а влагоудерживающая способность песчаных почвы закончится через неделю.
Водный стресс будет влиять на кусты винограда на грубых (грубый ил), неглубоких почвах раньше и сильнее, чем на кусты винограда, растущие на глубоких суглинистых почвах.
Таблица - Влагоемкость различных типов почв

Насколько водный стресс снижает функции куста винограда? 

Мы провели исследование на винограднике с мелкими почвами, в котором рассматривался ирригационный и внекорневой азот и его влияние на функции кустов винограда, урожайность и состав ягод. Засушливый период (без осадков) в год проведения эксперимента составил семь недель  - с конца июля до начала сентября.
Мы измерили состояние внутренней воды в кустах винограда при орошении и без него. Потенциал полуденного содержания воды в побеге (SWP, показатель водной напряженности из-за засухи) составлял от -12 до -15 бар с начала августа до начала сентября у неорошаемых кустов и -5 бар у орошаемых кустов. Как правило, производители в орошаемых регионах часто начинают применять орошение, когда SWP достигает от -9 до -10 бар.
Мы также измерили проводимость в устьицах (мера газообмена через устьица и фотосинтез) в тех же кустах винограда. Было установлено, что фотосинтез листьев сильно уменьшался в середине дня в течение примерно семи недель. Этот отсутствующий фотосинтез привел к снижению сахаристости сока ягод на 3 ° Brix у неорошаемых кустов.
Наконец, вес побегов при обрезке орошаемых кустов (после двух засушливых лет) был вдвое больше, чем у неорошаемых кустов.
Этот пример иллюстрирует, как нехватка воды, особенно в почвах с ограниченной влагоудерживающей способностью, может снизить мощность виноградного куста в засушливый год. Поскольку почвы сильно различаются по глубине и способности удерживать влагу, воздействие засухи 2016 года будет различным на разных участках. Производители с плодородными, глубокими почвами могут видеть желаемое сокращение энергии роста лозы, которое может уменьшить урожай, но оказать умеренное влияние на созревание ягод. Другие производители, имеющие более мелкие почвы и без орошения, могут увидеть задержку созревания и другие возможные последствия засухи , которые перенесутся на следующий период вегетации.
Подробнее об этом читайте в статье Влияние засухи на виноградное растение в следующий вегетационный период.