Главная >> Статьи >> Книги >> Теория и практика виноделия >> Описание основных видов винных дрожжей

Винные дрожжи рода Saccharomyces Реес - Описание основных видов винных дрожжей

Оглавление
Описание основных видов винных дрожжей
Винные дрожжи рода Candida Бергут
Винные дрожжи рода Hanseniaspora Зикес
Винные дрожжи рода Hansenula Сидов
Винные дрожжи рода Kluyveromyces Ван дер Вальт
Винные дрожжи рода Metschnikowia Каменски
Винные дрожжи рода Pichia Ганзен
Винные дрожжи рода Saccharomyces Реес
Винные дрожжи рода Saccharomycodes Ганзен
Дрожжи рода Schizosaccharomyces Линднер
Винные дрожжи рода Torulopsis Берлезе

Дрожжи Saccharomyces являются основными агентами спиртового брожения и играют главную роль в технологии виноделия. Из описанных 41 вида около 20 используются для приготовления вин.

Краткое описание рода

Клетки разнообразной формы: округлые, овальные, удлиненные или нитевидные. Размножение вегетативное, многосторонним почкованием. Может образовать псевдомицелий. Изогамная или гетерогамная конъюгация предшествует образованию асков или она отсутствует. Споры обычно круглые или овальные, от 1 до 4 в аске.
Таким образом, общей чертой для этих дрожжей является то, что они интенсивно сбраживают глюкозу, а часто и другие сахара. Нитраты не усваиваются.

Ключ идентификации наиболее распространенных видов дрожжей Saccharomyces

1) Сбраживают глюкозу, слабо или нерегулярно сбраживают сахарозу;
а) не сбраживают рафинозу—Sacch. aceti;
б) слабо или нерегулярно сбраживают рафинозу, растут на среде без витаминов — Sacch. incospicuus;
в) слабо и нерегулярно сбраживают рафинозу, отсутствует рост на среде без витаминов — Sacch. bailii;

  1. сбраживают глюкозу и галактозу;

а) клетки имеют выступы, напоминающие трубки конъюгации; 1—2 споры в аске — Sacch. delbrueckii;
б) вегетативные клетки непосредственно образуют аски, от 1 до 4 спор в аске: Sacch. globosus;

  1. сбраживают глюкозу и мальтозу;

а) ассимилируют этанол, растут в среде, имеющей 60% глюкозы — Sacch. rouxii;
б) не ассимилируют этанол, не растут в среде с 60% глюкозы — Sacch. prostoserdovii;

  1. сбраживают глюкозу, сахарозу и мальтозу — Sacch. heterogenicus;
  2. сбраживают глюкозу, сахарозу и рафинозу на ;

а) ассимилируют мальтозу и этанол, образуют перед споруляцией выпуклости, напоминающие трубки конъюгации— Sacch. rosei;

  1. не ассимилируют мальтозу и этанол, отсутствуют выступы — Sacch. capensis;

б) сбраживают глюкозу, сахарозу, мальтозу и рафинозу на 1/3;
а) во время споруляции клетки имеют выступы; в жидкой среде клетки

Физиологические характеристики основных видов рода Saccharomyces, встречающихся в виноделии


Виды дрожжей

Сбраживание

Ассимиляция

гала-
ктоза

сахароза

мальтоза

мели-

биоза

рафиноза

гала-
ктоза

сахароза

мальтоза

мели-
биоза

рафиноза

этанол

Sacch. aceti

 

V

 

 

 

 

f

 

 

 

+

Sacch. bailii

V

V

V

v

V

+

Sacch. bayanus

+

+

+ l/3

+

+

+

Sacch. capensis

+

 

+

+

Sacch. chevalieri ^

+

+

4.1/З

+

+

V

+

Sacch. coreanus

+

+

+

+ С

+

+

+

+

Sacch. delbrueckii

+

+

 

V

Sacch. ellipsoideus

+ -

+

+

+ 1/3

+

+

+

+

Sacch exiguus

 

+

4.1/3

+

+

+

V

Sacch. fermentati

+

+

+i/3

+

+

+

V

Sacch. florentinus

+

+

+

+

+ с

+

+

+

+

+

4-

Sacch. globosus

+

a

a

a

+

a

a

a

Sacch. heterogenous

+

+

 

+

+

Sacch. inconspicuus

v

V

+

V

V

Sacch. italicus

+

+

+

+

+

+

Sacch. oviformis

+

+

4.1/З

+

+

+

Sacch. prostoserdovii

a

+

a

a

+

a

Sacch. rosei

+

4.1/З

+

v

+

V

Sacch. rouxii

V

+

V

v

+

4-

Sacch. uvarum

+

+

+

+

+ с

+

+

+

+

+

           

Примечание. Глюкоза сбраживается и ассимилируется всеми видами дрожжей, v — переменная; t — слабая; а — приобретенный признак; с — полное сбраживание рафинозы.
Таблица 6.6
Активность брожения основных видов Saccharomyces

Виды дрожжей

Дыхание «0,

Брожение

Спиртообразующая способность, % об.

qco2

wco2

минимальная

максимальна»

Sacch. bailii

13-19

53-64

95—175

8,0

12,6

Sacch. chevalieri

11—19

191—231

247-249

11,2

18,3

Sacch. ellipsoideus

6-18

56-329

89-420

8,0

16,8

Sacch. fermentati

23

100

237

4,3

9,1

Sacch. florentinus

8,1

9,0

Sacch. heterogenicus

5

119

149

9,2

18,2

Sacch. italicus

2-20

146—257

151-283

12,6

17,0

Sacch. oviformis

12-20

160—176

164-212

11,9

18,4

Sacch. rosei

16

63

81

7,8

13,0

Sacch. uvarum

4-7

47-56

89-99

7,2

9,9

Образование вторичных продуктов брожеиия (в ммоль/л) различными видами
Saccharomyces

Виды дрожжей

Спиртуозность, % об.

Глицерин

Уксусная кислота

Янтарная кислота

Бутандиол- 2,3

Этанол

Sacch. bailii

6,0

131

21,2

15,1

2,0

1,1

Sacch. chevalieri

12,1

88

15,1

8,7

8,2

1,1

Sacch. ellipsoideus

12,3

98

12,4

10,7

8,7

0,8

Sacch. fermentati

9,7

77

1,8

12,8

4,8

0,4

Sacch. florentinus

4,9

56

14,2

5,5

4,5

1,0

Sacch. heterogenicus

11,0

84

10,1

7,4

9,8

1,8

Sacch. italicus

12,1

64

8,4

6,1

4,8

1,2

Sacch. oviformis

13,5

83

14,2

7,1

9,8 '

2,4

Sacch. rosei

7,1

49

1,2

8,9

3,6

1,2

Sacch. uvarus

7,1

64

13,9

5,9

5,5

0,8

Таблица 6.8
Потребность в факторах роста основных видов дрожжей

Виды дрожжей

Р-аминобен- зойная кислота

Пантотеновая кислота

Биотин

Мезоинозит

Никотннамид

Пиридоксин

Тиамин

Sacch. bailii

 

A

A

 

 

 

 

Sacch. chevalieri

+

A

Sacch. ellipsoideus

A

A

A

Sacch. fermentati

A

A

Sacch. florentinus

A

A

A

Sacch. heterogenicus

A

+

Sacch. italicus

A

—.

A

Sacch. oviformis

A

A

A

Sacch. rosei

A

A

Sacch. uvarum

 

A

 

A

Примечание. — Практически не влияет; +    необходим для роста.
А —играет  роль активатора роста;

шаровидной формы (3,0-4-6,5) X (3,5-4- -4-7,0) мкм — Sacch. fermentati;

  1. у клеток нет выступов; в жидкой среде клетки овальной, более или менее удлиненной формы (3,54-7,5) X   (4,5-4-10,0-4-17,5) мкм — Sacch.' bayanus (синоним oviformis);
  2. сбраживают глюкозу, галактозу, сахарозу и рафинозу на 1/3;

а) рост в присутствии актидиона в концентрации 100 мг/л — Sacch. exiguus;
б) не растут в присутствии актидиона в концентрации 100 мг/л — Sacch. chevalieri;

  1. полностью сбраживают глюкозу, галактозу, сахарозу, мелибиозу и рафинозу— Sacch. coreanus;
  2. сбраживают глюкозу, галактозу, сахарозу, мальтозу; не сбраживают рафинозу — Sacch. italicus;
  3. сбраживают глюкозу, галактозу, сахарозу, мальтозу и рафинозу на 1/3 — Sacch. ellipsoideus;

11) полностью сбраживают глюкозу, галактозу, сахарозу, мальтозу, мелибиозу и рафинозу;
а)  клетки мелкие и круглые, устойчивые к актидиону; образуют псевдомицелий — Sacch. florentinus;
б)  клетки круглые или овальные, более крупные; отсутствует псевдомицелий— Sacch. uvarum (табл. 6.5).
Saccharomyces

Saccharomyces

Рис. 0.9. Фотография различных Saccharomyces:
(увеличение X 1000) а — Sacch. ellipsoideus в виноградном сусле; б — Sacch. ellipsoideus на солодовом сусле в виноградном сусле; д — Sacch. bailii на виноградном сусле; е, ж—Sacch. bailii на солодовом агаре, в фазовом контрасте; в — Sacch. oviformis в виноградном сусле; г —Sacch. heterogenicus вом сусле-агаре; з — Sacch. uvarum на виноградном сусле.

 

Этот ключ идентификации видов Saccharomyces, встречающихся в суслах и винах, является упрощенным и, разумеется, несовершенным; он позволяет определять дрожжи, имеющие четко выраженные признаки. Для более точной идентификации необходимо пользоваться более подробными описаниями второго издания таксономического справочника Лоддер (1970). Авторы книги придерживались номенклатуры, данной в этом справочнике, за исключением видов Sacch. ellipsoideus и Sacch. oviformis, у которых сохранены прежние наименования.
Ван дер Вальт, автор главы, посвященной Saccharomyces, в этом каталоге перегруппировал несколько видов, имеющих небольшие различия с точки зрения морфологии. Он установил новые пределы для Sacch. cerevisiae, чтобы включить в них разновидности ellipsoideus и tetrasporus, а также Sacch. willianus. Таким же образом, этот автор модифицировал границы у Sacch. uvarum, чтобы включить в них Sacch. carlsbergensis и Sacch. logos, а также у Sacch. bayanus,чтобы добавить к ним Sacch. oviformis.
Однако трудно назвать cerevisae видом дрожжей, выделяемых из вин (или пивными дрожжами); более правильным был бы термин Sacch. vini, предложенный Кудрявцевым (1960). Авторы будут придерживаться общепринятого в технологии виноделия названия Sacch. ellipsoideus.

С другой стороны, если Sacch. oviformis но своим технологическим свойствам отличается от Sacch. bayanus, то, только в отношении спиртовыносливости и сульфитоустойчивости (табл. 6.6).
Sacch. oviformis хорошо известен практикам и используется для обсеменения; в настоящее время нет необходимости менять название этого вида. Кастелли (1973) выдвинул такие же возражения этой новой классификации Saccharomyces.
Ниже приведено суммарное описание 20 видов Saccharomyces, выделенных из сусел и из вина.
Табл. 6.5, 6.6, 6.7, 6.8 дают соответственно физиологические характеристики, бродильную способность, образование вторичных продуктов и потребность в факторах роста. Для каждого вида этих дрожжей указываются их частота и роль в приготовлении и хра- яении вин. Некоторые виды Saccharomyces показаны на рис. 6.9.
Saccharomyces aceti Санта Мария

красного вина в районе Галисии (Испания). Он дал этим дрожжам такое название за их способность окислять этанол в условиях аэробиоза с образованием уксусной кислоты.
Saccharomyces bailii Линднер
Этот вид (рис. 6.10) объединяет Sacch. acidifaciens и Sacch. elegans, дрожжи детально описанные в предыдущем издании.
Sacch. bailii
Рис. 6.10. Sacch. bailii, культивируемый в жидкой среде и на плотной.
Эти дрожжи выделены в 1943 г., но похоже, что их находили раньше. Действительно, Дюбург (1897) сообщал о присутствии на гроздьях, пораженных Botrytis cinerea, и в ликерных винах Сотерн дрожжей, которые не сбраживали сахарозу и обладали способностью сбраживать в растворах инвертного сахара фруктозу раньше глюкозы. Sacch. bailii является одним из видов редких дрожжей, имеющих такую способность (Пейно и Домерк, 1955). Они редко встречаются в районе Бордо в виноградном сусле, зато очень часто бывают в сульфитированных винах; из 33 случаев повторного  брожения белых подслащенных вин в 13 случаях его вызывают Sacch. bailii. Исследование молодых белых вин с повышенным содержанием свободного сернистого ангидрида также часто обнаруживало присутствие этих дрожжей. Благодаря своей сульфитоустойчивости они в какой-то степени селекционируются при консервировании ликерных вин. Эти дрожжи являются наиболее опасными для стабильности белых сульфитированных вин вместе с Saccharomycodes ludvigii и Sacch. oviformis, и не  будет преувеличением, если отнести их к болезнетворным дрожжам. Эти дрожжи находят также на винодельческом оборудовании, на поверхности бочек, вокруг шпунтов. В этом месте бочек, влажном от вина, часто развиваются дрожжи, маслянистые на ощупь. Таким образом, Sacch. bailii, скорее, являются дрожжами винных подвалов и вина, чем дрожжами винограда. Отмечено, что загрязнение этими дрожжами помещений или оборудования вызывает настоящие эпидемии повторного брожения в подвалах, с которыми трудно бороться.

Saccharomyces bayanus Саккардо

Первоначально эти дрожжи были найдены в пиве, затем их постоянно обнаруживали в виноматериалах. Они встречались во всех винодельческих районах, где исследовали дрожжи, но всегда с относительно низким коэффициентом частоты. Присутствуя везде, они в то же время мало распространены и, очевидно, что Sacch. bayanus занимает в виноделии довольно скромное место.

Будучи гомологом, Sacch. oviformis при брожении и ассимиляции сахаров, что заставило в последних таксономических исследованиях отнести те и другие к одному и тому же виду bayanus, в то же время отличаются один от другого некоторыми признаками: удлиненная форма клеток, замедленное брожение, явно более слабая спиртообразующая способность и спиртовыносли- вость, меньшая устойчивость к сернистому ангидриду, более выраженная потребность в факторах роста. Sacch. bayanus действительно заметно отличается от дрожжей этого же рода особенным ауксологическим поведением. Практически это ауксотрофные дрожжи, и мезоинозит является необходимым фактором их роста, затем отмечают большую эффективность биотина. Из-за этих причин, по мнению авторов, нелогично включать Sacch. oviformis в род bayanus.
Sacch. pastorianus был упразднен как особый вид и рассматривается как синоним вида Sacch. bayanus.
Однако Гилиланд (1969) показал, что Sacch. pastorianus могут сбраживать рафинозу на 2/з, тогда как Sacch. bayanus сбраживали только 7з молекулы. Sacch. pastorianus были найдены и описаны при исследовании спонтанного брожения виноградных сусел. Мартини (1964) исследовал их развитие в суслах при различных температурах.

Saccharomyces capensis Ван дер Вальт и Чейнер

Авторы этих дрожжей выделили их из виноградных сусел в Капской провинции (Южная Африка). Их также находили в Испании (Санта Мария, 1959, 1964) и на острове Пантеллерия (Мартини, 1962).
Sacch. capensis близки к Sacch. bayanus и Sacch. rosei, они отличаются сбраживанием мальтозы: положительным— у Sacch. bayanus, отрицательным — у Sacch. rosei и Sacch. capensis; но сбраживание и ассимиляция мальтозы являются признаками, которые могут быть приобретены последним видом дрожжей. При образовании аскоспор клетки Sacch. rosei имеют выпуклости, напоминающие трубки конъюгации (см. рис. 6.13); это не относится к Sacch. capensis.
Saccharomyces chevalieri Гильермон
Гильермон (1914) выделил из сброженных африканских напитков серию дрожжей, довольно близких к Sacch. lindneri, которые он описал под названием Sacch. chevalieri. Различие между этими двумя дрожжами заключалось в возможности сбраживания галактозы. Лоддер и Крегер-Ван Риж показали, что этот признак является относительным и объединили эти дрожжи в вид Sacch. chevalieri.
Кастелли и Дель Джюдиче (1953) приняли эту новую классификацию, и сейчас можно включить многочисленные расы, которые Кастелли и его ученики выделили из итальянских сусел в рубрику Sacch. chevalieri.
Эти дрожжи часто находили во время брожения винограда; они встречаются довольно часто в сусле, но число изолированных рас всегда меньше, чем у Sacch. ellipsoideus. Кроме того, имея точно такие же свойства, активность этих дрожжей часто не отличается от активности группы Saccharomyces. По завершении брожения они исчезают, так как их слабая спиртовыносливость и сульфитоустойчивость не обеспечивают их выживания в точности так, как это происходит с Sacch. ellipsoideus; они редко бывают причиной дефектов повторного брожения вин.
В последнем издании каталога «Дрожжи» (Лоддер, 1970) Sacch. fructum показаны как синоним Sacch. chevalieri. В действительности эти дрожжи близки друг к другу и различаются только ассимиляцией мальтозы, положительной лишь для Sacch. fructum. Авторы нашли, что эти дрожжи обладают более слабой ферментативной активностью и более медленным развитием по сравнению с Sacch. chevalieri.
Saccharomyces coreanus Сайто
Эти дрожжи найдены были в виноградных суслах в Южной Африке (Ван Керкен, 1963), в Словакии (Минарик, 1963), в двух суслах в районе Коньяк (Кастелли, 1971).
Sacch. coreanus внешне похожи на Sacch. microellipsoideus и на Sacch. mrakii, но более приближаются к Sacch. chevalieri и Sacch. uvarum; они являются промежуточными между этими двумя видами. Sacch. coreanus отличается от Sacch. chevalieri использованием мелибиозы и от Sacch. uvarum тем, что сбраживание и ассимиляция мальтозы являются приобретенными свойствами.
Saccharomyces delbrueckii Линднер
Эти дрожжи распространены относительно мало. Сапис-Домерк (1970) нашла несколько рас этого вида в районе Бордо, а Гандини (1964) обнаружил одну расу в районе Асти; Иньиго и сотрудники (1963) выделили эти дрожжи в пяти суслах в районе Херес.
Сбраживая только глюкозу и галактозу, эти дрожжи напоминают Sacch. globosus. В виноградном сусле или на солодовом сусле-агаре клетки Sacch. delbrueckii имеют шаровидную форму, из-за чего их относили к старому роду Torulaspora.
Saccharomyces ellipsoideus Ганзен
Точное название этого вида в современной номенклатуре: Saccharomyces cerevisiae Ганзен (рис. 6.11). Но вероятно не совсем правильно давать определение cerevisiae — латинского слова, обозначающего пиво, дрожжам, которые находят на винограде, в бродящих суслах и в винах; поэтому авторы будут применять для их обозначения термин Saccharomyces ellipsoideus. Впрочем так же поступали и авторы, которые впервые описали эти дрожжи и
Sacch. ellipsoideus
Рис. 6.11. Sacch. ellipsoideus, культивируемый в жидкой среде и на плотной.
провели различие между этими терминами. Для Ганзена Sacch. cerevisiae соответствовали дрожжам верхнего брожения пивоваренного производства, a Sacch. ellipsoideus — дрожжам, выделенным на зрелом винограде. Помимо их разного происхождения различия между этими двумя видами выражены слабо, они относились к более округлой форме клеток у первого и к оптимальной температуре споруляции. Позднее стали считать, что эти различия недостаточны для того, чтобы считать эти виды разными и ради таксономического единообразия описали Sacch. ellipsoideus как разновидность Sacch. cerevisiae.
Однако у энологов осталась привычка называть ellipsoideus эллиптическими дрожжами винограда и вина. Авторы могут применять этот термин и в дальнейшем. Кроме того, дифференциация двух разновидностей основана на слабовыраженных морфологических особенностях, и между ними неизбежно существует переходная форма. Поэтому удобнее считать Sacch. ellipsoideus скорее синонимом Sacch. cerevisiae, чем его разновидностью.
Sacch. ellipsoideus является, пожалуй, наиболее распространенным видом дрожжей в бродящих плодах. Так, из 1286 рас эллиптических дрожжей, выделенных на винограде и из вин в департаменте Жиронда, 1021, т. е. почти 80%, принадлежали к виду Sacch. ellipsoideus. Все работы, проведенные в мире по дрожжам, вызывающим спонтанное брожение, также показывают большое численное преобладание этого вида. Это также наиболее исследованные и лучше других известные дрожжи.
Обладая высокой ферментативной активностью и хорошей способностью к размножению, они быстро становятся доминирующими 'в брожениях, вызываемых совместным обсеменением. Можно считать, что эти дрожжи сбраживают наиболее значительную часть сахара в виноградных суслах. Это они «делают» вино, придают ему характер, определяют его состав, тогда как действие других дрожжей является случайным или же проявляется лишь при завершении брожения.
Но когда исследуют Sacch. ellipsoideus в старых винах, то поражаются тому, как редко они здесь встречаются, причем отхмечают, что, если эти дрожжи присутствуют, они сопровождаются другими видами. Типичные винодельческие дрожжи в большинстве случаев быстро исчезают в вине, выполнив свою работу.
Повторное брожение сладких вин почти всегда вызывают другие виды, более спиртовыносливые и сульфито- устойчивые.
Saccharomyces exigmis Ганзен
Об этих дрожжах много раз сообщали исследователи микрофлоры брожения: Каприотти, 1953; Кастелли, 1960, 1969; Мартини, 1960; Минарик и сотрудники, 1960; Брешо и сотрудники, 1962; Гандини, 1964. Saccharomyces exiguus Ганзен были найдены в дрожжевом осадке греческих вин (Стефанопулос и Георгантас, 1972). И все же эти дрожжи распространены мало и не представляют большого интереса для энологии.
По своей способности сбраживать глюкозу, галактозу, сахарозу и рафинозу на 1/3, по отсутствию ассимиляции мальтозы они приближаются к Sacch. chevalieri, но отличаются от последних своей устойчивостью к актидиону или ассимиляцией этаноламин- хлоргидрата.
Saccharomyces fermentati (Сайто) Лоддер и Крегер-Ван Риж
Известно большое число ссылок на присутствие этих дрожжей в виноградных суслах: Кастелли и Дель Джюдче, 1953; Йокогсука, 1954; Федюши, 1956; Ван Зил и Дю Плеси, 1961; Гандини, 1964. Эти дрожжи находили в Сицилии, в Пьемонте, в Испании, в Японии, в Южной Африке.
Имея почти шаровидную форму и первоначально называвшиеся Torulas- pora fermentati, эти дрожжи похожи по своим физиологическим характеристикам на Sacch. bayanus. Они различаются формой, поскольку Sacch. bayanus имеет удлиненную форму, а также выступами, наблюдающимися во время споруляции. Sacch. fermentati имеет ограниченную спиртообразующую способность от 6 до 9% об.; эти дрожжи дают только следы уксусной кислоты и относительно много янтарной кислоты; они проявляют небольшую потребность в факторах роста. Их роль в виноделии очень ограничена.

Saccharomyces florentinus (Кастелли) Лоддер и Kperep-Ван Риж
Кастелли (1938) впервые выделил Zygosaccharomyces florentinus из сульфитированного сусла во Флоренции. Кроме того, сообщали о присутствии этих дрожжей в сусле Кьянти (Кастелли, 1948), в трех суслах в Сицилии.
Не сохранив в своей монографии рода Zygosaccharomyces, Лоддер и Крегер-Ван Риж классифицировали его как Sacch. florentinus.
Их описание согласуется с тем, какое сделал Кастелли, за исключением ассимиляции нитратов, которая полностью отсутствует у голландских авторов.
Домерк нашла штамм Sacch. florentinus в районе Бордо, Пиччи и сотрудники (1959) — на Пелопоннесе, Ван Керкен (1963) —в Южной Африке.
Благодаря своему очень слабому распространению эти дрожжи следует отнести к случайным винодельческим дрожжам, не имеющим практического значения. Однако их неоднократно находили в винах, бродящих — в бутылках или в бочках. В одном красном вине спиртуозностью 13% об., сохранившем 4 г восстанавливающих сахаров, спонтанное брожение Sacch. heterogenicus проявилось через несколько месяцев. Однако расы из этого вина, хотя и происходили из клеток, способных размножаться в присутствии спирта крепостью 13% об., показали малую спиртообразующую способность.
По сбраживанию глюкозы, галактозы, сахарозы, мальтозы, мелибиозы и рафинозы Sacch. florentinus напоминают Sacch. uvarum; но они отличаются от последних -использованием этаноламина, устойчивостью к актидиону, более округлой формой клеток.

Saccharomyces globosus Остервальдер

Согласно Лоддер (1970) эти дрожжи были обнаружены в виноградных суслах в Испании, в Южной Африке. Каприотти (1952) сообщил об их присутствии в Италии.
Sacch. globosus похожи на Sacch. delbrueckii; они отличаются от последних прямым превращением вегетативных клеток в аски, без конъюгации.

Saccharomyces heterogenicus Остервальдер

Эти дрожжи (рис. 6.12) не сбраживают галактозу и не усваивают рафинозу. Как и Sacch. italicus, они используют сахарозу, а не рафинозу. Эта неспособность сбраживать рафинозу отличает их от Sacch. bayanus.
В литературе имеется мало данных относительно этих дрожжей. Они были найдены в Сицилии. Домерк (1956), Сапис-Домерк (1970) выделили несколько штаммов - из сусел и из вин. Лаго и сотрудники (1970) сообщили о них из Чехословакии.
Sacch. heterogenicus
Рис. 6.12. Sacch. heterogenicus, культивируемый в жидкой среде и на плотной.
Saccharomyces inconspicuus Ван дер В альт
Речь идет о новом виде, которой До- мерк впервые выделила в 1953 г. из бордоских сусел. Ван дер Вальт (1965) провел таксономическое изучение этих дрожжей и дал им название. Минарик (1969) также исследовал их. Они мало отличаются от Sacch. rosei, имея такие же морфологические характеристики, очень слабую способность к сбраживанию сахарозы и рафинозы или полное ее отсутствие.
Saccharomyces italicus Кастелли
Штейн ер (1924) описал под названием Sacch. chodati дрожжи, выделенные из виноградного сусла района Вале в Швейцарии, которые сбраживали сахарозу, но не сбраживали рафинозу. Лоддер и Крегер-Ван Риж (1952) назвали их Sacch. steineri. Кроме того, Кастелли (1938) выделил из сусла Кьянти штамм, который он приписал новому виду Sacch. italicus; эти дрожжи вызывают слабое брожение сахарозы и не сбраживают рафинозу.
Пейно и Домерк (1956) смогли показать, что Sacch. steineri и Sacch. italicus относятся к одному и тому же виду. Они морфологически идентичны. Некоторые штаммы могут иметь в условиях культуры в дрожжевой воде более удлиненную лаг-фазу при сбраживании сахарозы; но если в этом испытании заменить субстрат на среду с большим содержанием питательных веществ, все расы быстро сбраживают сахарозу. Точные манометрические измерения скорости брожения показывают, что все расы способны сбраживать этот сахар.
Эти наблюдения были подтверждены исследователями Центрального бюро по изучению плесневых культур в Дельфте, которые предлагают сохранить название Sacch. italicus Кастелли; Sacch. steineri можно рассматривать как синоним.
Начиная с 1938 г. эти дрожжи находили во всех районах Италии, которые были обследованы Институтом микробиологии в Перузе. В южных районах они встречались чаще. Так, если в суслах центральной части Италии их находили лишь в одном из 100, то на юге страны они встречались в 38 суслах из 100.
Флоренцано обнаружил эти дрожжи в тосканских суслах.
Домерк выделила в районе Бордо 19 рас этих дрожжей или 0,9% из четырех партий сусла из винограда красных сортов и из девяти партий сусла из белого винограда (на 95 исследованных). Sacch. italicus были найдены, хотя и при низком уровне частоты, в Чехословакии (Лаго и сотрудники, 1970), а также в Южной Африке (Ван Керкен, 1963).
Эти второстепенные дрожжи обычно не играют значительной роли в выработке вин. Многие расы очень медленно развиваются в виноградном сусле. В условиях, когда Sacch. ellipsoideus образует максимум этанола за 12 дней, некоторым расам Sacch. italicus нужно 30 дней для завершения брожения. Конечное содержание спирта для обоих видов дрожжей почти одинаково, равно как и летучая кислотность, и другие вторичные продукты. Пока что никто не сообщил о случаях повторного брожения сладких вин, которое можно было бы приписать действию Sacch. italicus.
Однако в отдельных случаях эти дрожжи могут стать преобладающими. Так, Маркеш Гомеш и Де Кастро (1961—1962) констатировали преобладание Sacch. italicus в фазе брожения (до спиртования) при выработке вин Порто.

Saccharomyces oviformis Остервальдер
Эти дрожжи (рис. 6.13) имеют большое зиологическое значение. Обычно их находят на винограде и в винах. Впервые они были выделены из винограда Шампани Остервальдером (1924). Этот вид встречается во всех винодельческих районах мира: в Италии, Франции, Испании, Израиле, Венгрии, Японии, Калифорнии, Болгарии, Чехословакии и др. В районе Бордо он находится в более значительных количествах в суслах белых сортов винограда, чем в суслах красных сортов. В последнем случае частота его обнаружения равна 1,3% по сравнению с частотой 7,4%) в суслах белых сортов. Похоже, что Sacch. oviformis более распространены в районах, дающих более спиртуозные вина.

Saccharomyces oviformis Остервальдер
Рис. 6.13. Sacch. oviformis, культивируемый в жидкой среде и на плотной.
Пейно и Домерк (1955), Пейно (1956) подчеркнули свойства этих дрожжей, которые в некоторых районах делают их очень важными для производства и хранения вин. Такой же точки зрения придерживаются в своих многочисленных работах Манарик и сотрудники и другие авторы.
В начале брожения Sacch. oviformis развиваются медленнее, чем Sacch.
ellipsoideus, но их соотношение по мере развития брожения непрерывно возрастает; до начала брожения в сусле было найдено только 4 клетки на 1000, но уже 1,8 на 100 через несколько дней и 33,2% в конце брожения (подсчет сделан только на 800 клетках). Следовательно, в ходе сбраживания сусла процент Sacch. oviformis неуклонно возрастает. Высокое конечное соотношение (1/3 выделенных штаммов) хорошо выражает значение этих дрожжей. Очень часто именно они завершают брожение; это дрожжи окончательной «отделки» вина.
Большая часть рас Sacch. oviformis являются более спиртовыносливыми, чем Sacch. ellipsoideus. Sacch. oviformis, обладают наибольшей спиртообразующей способностью, чем какие-либо другие в районе Бордо: более половины выделенных штаммов оказались способными производить вина крепостью 18° в лабораторных условиях. Из-за своей спиртовыносливости эти дрожжи часто вызывают повторное брожение вин в бочках или в бутылках. Авторы много раз наблюдали, что Sacch. oviformis является ответственным за половину случаев повторного брожения у красных вин и почти за все случаи у белых полусладких вин со спиртуозностью свыше 12% об.
Этот вид также много раз идентифицировали в пленках, образующихся на поверхности вин повышенной спиртуозности, типа Херес. Это не единственные дрожжи, обладающие таким свойством, поскольку было доказано, что многие Saccharomyces могут развиваться на поверхности вина и расти за счет дыхания; все штаммы Saccharomyces oviformis не могут вегетировать на поверхности, но в процессе «хересования» большинство пленчатых дрожжей принадлежит к этому виду или к видам, очень близким к нему.
Применение дрожжевой разводки \Sacch. oviformis в практике виноделия Всегда было выгодным, онск оправдывается для сусел с высокой сахаристостью, когда необходимо довести брожение до конца и получить сухие вина.
До сих пор никто не констатировал каких-либо особых органолептических характеристик, образуемых этими дрожжами, если не считать, что иногда у отдельных белых сухих вин появляется более тонкий, более сильный аромат, тот «яркий» тон, который указывает на белое вино лучшей марки. Образование вторичных продуктов и сложных эфиров происходит так же, как и у Sacch. ellipsoideus, и эти два вида, по-видимому, не отличаются один от другого ни по физиологическим особенностям, ни по потребностям в факторах роста. Кроме того, они не различимы под микроскопом по своей форме.
Sacch. oviformis обладают высокой сульфитоустойчивостью. Наблюдали присутствие живых клеток этих дрожжей в белых ликерных винах, хранившихся в течение многих лет с содержанием свободной сернистой кислоты, близким к 100 мг/л. В момент мютирования эта устойчивость выражается в повышенном образовании ацетальдегида и в фиксировании более значительных доз сернистого ангидрида в связанных формах.
Зато Sacch. oviformis обладает такой же чувствительностью к актидиону и к сорбиновой кислоте, как и Sacch. ellipsoideus.
Saccharomyces prostoserdovii Кудрявцев
Кудрявцев (1960) выделил много рас этого вида из бродящих сусел и из пленок, развившихся на винах различного происхождения в Армении. Другой штамм выделил Андре.
Эти дрожжи напоминают Sacch. го- uxii, не имея их осмофильных свойств, а также Sacch. bayanus. Их ферментативные характеристики нестабильны и являются переходными от одного вида к другому. Как и Sacch. rouxii, они не сбраживают сахарозу и рафинозу, но могут приобретать это свойство и в этом случае сближаются с дрожжами Sacch. bayanus.

Saccharomyces rosei (Гильермон) Лоддер и Крегер-Ван Риж

Гильермон (1914) дал название То- rulaspora rosei круглым дрожжам (рис. 6.14), которые выделил Розе. Они сбраживают глюкозу, сахарозу и рафинозу и описаны под различными названиями. Лоддер и Крегер-Ван Риж (1952) не сохранили род Torulaspora и назвали эти дрожжи Sacch. rosei.

Saccharomyces rosei (Гильермон) Лоддер и Крегер-Ван Риж
Рис. 6.14. Sacch. rosei, культивируемый в жидкой среде и на плотной.
Их часто находили на винограде или в бродящих суслах. Об этих дрожжах сообщали Остервальдер (1924) из Швейцарии, Кремер и Крумгольц (1931) из Германии, Де Росси (1935) из Италии. Работы школы в Перузе, неоднократно излагавшиеся Кастелли (1948, 1959, 1960), которые проводились на многих сотнях сусел, показывают, что эти дрожжи распространены довольно широко. Процент частоты об- наружения колеблется  в зависимости от района от 13 до 41%. Похоже, что они чаще встречаются в районах с жарким климатом.
Другие итальянские авторы подтвердили эти наблюдения и этот вид позднее был найден в Калифорнии, Японии, Южной Африке, Чехословакии, Греции и в других странах.
Домерк (1956) на более чем 2000 дрожжевых рас в районе Бордо нашла 35 штаммов Sacch. rosei в 15 суслах из  95 исследованных.
Эти дрожжи представляют некоторый интерес с точки зрения энологии не своим распределением на винограде, а своим свойством сбраживать сахар медленно и равномерно, без заметного образования летучих кислот. Хорошие результаты от применения дрожжевой разводки Sacch. rosei в виноделии получил Кастелли (1942). Эти дрожжи дают винам слабую летучую кислотность, чаще всего от 0,05 до 0,15 г/л. Они образуют мало глицерина, бутандиола-2,3, являются явно сукциногенными; 3/4 или 4/5 пировиноградной кислоты при глицерино-пировиноградном брожении идет на образование янтарной кислоты.
Кантарелли (1953) наблюдал, что обсеменение в два приема — сначала дрожжевой разводкой Sacch. rosei, затем спустя несколько дней разводкой Sacch. ellipcsoideus — позволяло получать вина с хорошим вкусом и букетом, со значительным снижением процентного содержания летучих кислот по сравнению со спонтанным брожением или брожением, проводимым только с Sacch. ellipsoideus. Зардетто де Толедо и Тексейра (1955) подтвердили эти результаты.

Saccharomyces rouxii Бутру

Со времени, как их впервые наблюдали Кремер и Крумгольц (1931), эти осмофильные дрожжи много раз находили на винограде, пораженном благородной гнилью, в сахаристых суслах жарких районов. Домерк (1956) нашла их в районе Бордо, а Каприотти (1965) —в Сардинии. Они часто развиваются на поверхности концентрированных сусел, содержащих от 600 до 900 г сахара на 1 л, в несколько разбавленной зоне, создаваемой гигроскопическими свойствами продукта.
В противоположность большинству Saccharomyces, Sacch. rouxii являются фруктофильными дрожжами (Пейно и Домерк, 1955), т. е. сбраживающими в виноградном сусле в первую очередь фруктозу, а не глюкозу, свойство, которое они разделяют с Sacch. bailii и Т. stellata.
Saccharomyces uvarum Бейеринк
В последнем издании «The Yeasts» Ван дер Вальт объединил Sacch. carlsbergensis с видом uvarum. Эти дрожжи (рис. 6.15) отличаются одни от других только формой своих клеток, которые у Sacch. uvarum, как правило, более удлиненные.
Этот вид первоначально был найден в различных плодовых соках и винах,
Saccharomyces rouxii Бутру
Рис. 6.15. Sacch. uvarum, культивируемый в жидкой среде и на плотной.
затем в других средах, и в частности в пиве. Их часто встречали и в виноградных суслах и всегда упоминают в работах по исследованию микрофлоры в винодельческих районах всего мира.
Кастелли и его ученики находили эти дрожжи почти постоянно как в Центральной, так и в Южной Италии. В Западной Сицилии они встречаются очень часто и присутствовали в 14 суслах из 27 исследовавшихся. Малан и Таран- тола (1956) описали биохимические и знологические признаки этих дрожжей. Домерк (1956) получила 23 штамма Sacch. uvarum в районе Бордо. Мина- рик обнаружил их в 20 % исследованных сусел в Чехословакии, а Кано Маротта (1962, 1964) — в Уругвае. Ган- дини (1968) изучил их роль в производстве Муската Асти.
По полному сбраживанию рафинозы эти дрожжи приближаются к Sacch. florentinus и к Sacch. coreanus. Они отличаются от первых формой клеток, шаровидных у Sacch. florentinus, отсутствием ассимиляции этаноламина, своей чувствительностью к актидиону и от вторых — сбраживанием мальтозы.
С точки зрения энологии Sacch. uvarum не имеет большого значения; с одной стороны, они встречаются редко, это скорее случайные дрожжи, с другой— они развиваются медленно и обладают лишь средней по силе способностью спиртообразования. По характеру брожения и образования вторичных продуктов они ненамного расходятся, например, с Sacch. ellipsoideus. Эти дрожжи не придают продуктам брожения отчетливо выраженных аналитических характеристик. Это же самое можно сказать и в отношении органолептических качеств, как показали опытные работы по приготовлению белого вина. Один раз Sacch. uvarum обнаружили в красном вине, оставшемся сладким и подвергшемся вторичному брожению весной. К этому виду принадлежат многие дрожжи, способные образовывать небольшие количества сернистого ангидрида (см. гл. 15, раздел «Восстановление сульфатов в сульфиты и сероводород»).



 
< Дрожжи и возбудители спиртового брожения   Условия развития и активности дрожжей >
Искать по сайту:
или внутренним поиском:

Translator

Наверх