Краткое описание рода
Клетки округлые или овальные, или, что очень редко, немного удлиненные. Размножаются многосторонним почкованием. Полисахаридов крахмалистого типа не производят. Псевдомицелия нет совсем или едва заметные элементы. В жидкой среде образуют осадок, на поверхности — кольцо, редко — пленку, способны бродить. Красных или желтых пигментов каротиноидной природы нет. Споруляции не наблюдается.
Описаны 36 видов Torulopsis, из них 6 найдены в суслах, в винах или на винодельческом оборудовании. Это Т. apicola (Охара и сотрудники, 1960), Т. cantarelli (Ван дер Вальти Ван Керкен, 1961; Охара и сотрудники, 1964), Т. domercquii (Ван дер Вальт и Ван Керкен, 1960), Т. norvegica (Ван дер Вальт и Ван Керкен, 1961), Т. stellata (в который вошел более известный вид Т. bacillaris) и Т. vanderwaltii (Видал- Лейриа, 1966). Здесь будут описаны только дрожжи вида Т. stellata.
Санта Мария (1959) выделил Sacch. aceti из пленки, образовавшейся на поверхности Torulopsis stellata (Кремер и Крумгольц) Лоддер
Кремер и Крумгольц (1931) выделили эти неспорогенные дрожжи (рис. 6.20) из винограда в Германии. Хотя образование спор не наблюдалось, они отнесли их к роду Saccharomyces и назвали bacillaris из-за формы и размеров клеток, которые на твердой среде напоминают палочки. Лоддер включила эти дрожжи в род Torulopsis. Они также были найдены на винограде в Италии (Верона и Флорендано, 1947) и описаны под названием Br. italicus. Флорендано выделил 6 штаммов этих дрожжей из тосканских вин; Малан обнаружил расу Т. bacillaris в виноградном сусле в Пьемонте. Каприотти и Кантарелли (1952) выделили 2 штамма во время исследования 19 сусел провинции Тревизо. Наконец, Каприотти встретил Т. bacillaris в четырех суслах из 26 в Калабрии и в пяти суслах из 40 в Венеции Трентино.
Рис. 6.20. Torulopsis stellata, культивируемый в жидкой среде и на плотной.
Пейно и Домерк (1951) сообщили о присутствии этих дрожжей в сусле в районе Медок. Во время сбора винограда Домерк выделила 133 штамма Т. bacillaris из 33 сусел, полученных в основном из винограда белых сортов. Эти дрожжи часто встречаются в суслах из винограда, пораженного «благородной гнилью» (Botrytis cinerea).Домерк обнаружила 99 штаммов Т. bacillaris из 572 исследованных штаммов, т. е. 17% в белых суслах из районов «благородной гнили» и 28 штаммов из 398, т. е. всего 7% в суслах из белых сортов винограда, поступившего из районов без гнили с незначительным процентом поражения. Из 1078 штаммов, выделенных из 56 сусел винограда красных сортов, Т. bacillaris представлена только 12 расами.
В каталоге Лоддер (1970) эти дрожжи включены в вид Т. stellata. Они сбраживают глюкозу, сахарозу и рафинозу на 1/3. В противоположность тому, что происходит у большинства дрожжей в смеси восстанавливающих сахаров, Т. stellata быстрее сбраживает фруктозу, чем глюкозу. Наблюдения показывают, что, когда фруктоза в виноградном сусле сбраживается наполовину, эти дрожжи используют только 5% содержания глюкозы. Это одна из характеристик вида.
Т. stellata обладает довольно хорошей устойчивостью. Сообщали о его осмофильных свойствах; дрожжи этого вида способны развиваться в присутствии высоких концентраций сахара (до 60%). Кроме того, они хорошо развиваются при несколько повышенной температуре (30—35° С), будучи чувствительными к холоду. Они имеют такую же сульфитоустойчивость, как и Sacch. ellipsoideus, и более высокую устойчивость по отношению к актидиону.
Т. stellata могут рассматриваться как преимущественно дрожжи винограда. Они почти специфичны для винограда с гнилью, поскольку свыше 70% рас
Рис. 6.21. Кривые сбраживания виноградного сусла различными расами Torulopsis stellata:
1, 2—Torulopsis bacillaris; 3— Saccharomyces ellipsoideus.
T. bacillaris происходят из сусел в районах «благородной гнили», производящих белые ликерные вина.
Рис. 6.22. Дрожжи, принадлежащие к различным годам (увеличение х 1000):
а — Sacch. rosei в виноградном сусле; б — Sacch. rosei на солодозом сусле-агаре; в —Напре; д — Torulopsis stellata на солодовом сусле-агаре; е — Hanseniaspora uvarum на солодовом
Эти дрожжи совместно с заостренными дрожжами вызывают забраживание сусла, поэтому их чаще всего находят в первой фазе брожения, в дальнейшем частота появления их равномерно понижается. Брожение, которое они вызывают, протекает с медленным нарастанием и продолжается более месяца (рис. 6.21). Под микроскопом клетки Т. stellata наблюдаются в бродящем сусле дольше, чем заостренные дрожжи, так как они имеют явно более высокую способность спиртообразования, чем последние. Способные создать среднюю спиртуозность в среднем до 10,8% об., они выдерживают более высокие концентрации и могут развиваться даже в присутствии 12,5% спирта, однако не отмечалось случаев повторного брожения вина, которое приписывали действию этих дрожжей.
Если из сусла, полученного из белого винограда с гнилью, удалить Saccli. ellipsoideus путем добавления 10 мг актидиона на 1 л, то Т. stellata вместе с Hanseniaspora будут преобладать и вести брожение. Т. stellata не истощает аммонийный азот, источник питания дрожжей Saccharomyces.
Среды, сброженные Т. stellata, не имеют каких-либо особых органолептических или аналитических характеристик.
На рис. 6.22 даны фотографии (увеличение Х 1000) дрожжей различных родов.
Senula anomala на солодовом сусле-агаре; г — Pichia membranaefaciens на солодовом сусле-агаре; ж, з — Saccaromyces ludwigii — на солодовом сусле-агаре.
