Вызревание побега винограда имеет большое практическое значение — с ним связана зимостойкость его почек, а также качество привоя и подвоя при производстве посадочного материала. Проблема вызревания побега вызывает значительный интерес, который особенно усилился после появления филлоксеры на европейских виноградниках.
Первыми исследованиями было установлено, что во время вызревания вес сухого вещества побегов увеличивается, а содержание воды уменьшается (Gouin, Andouard, 1899). Снижается также и удельный вес. Определение содержания азота и крахмала не дало возможности сделать ясных выводов о роли этих веществ в вызревании побегов (Gouin, Andouard, 1901).
Изучение структуры ткани, одревеснения и толщины клеточных оболочек склеренхимы, содержания крахмала и величины крахмальных зерен показало, что хорошее вызревание побега обусловлено развитием перидермы, дифференциацией ткани и величиной крахмальных зерен (Kovessi, 1901). Однако ряд авторов не установили разницы в толщине клеточных оболочек хорошо и плохо вызревших побегов.
Исследования Раваза и Боне по вызреванию побега винограда охватывали ряд показателей (диаметр сердцевины, отношение сердцевины к древесине, содержание органических и неорганических веществ и др.), однако положительная корреляция установлена лишь между степенью вызревания и содержанием СаО и крахмала.
Определение диаметра вызревших побегов, их удельного веса, содержания воды, сухого вещества и золы, содержания крахмала и других показателей также не дают полного представления о физиологии и биохимии вызревания (Gaspar, 1904). Шмитгеннер (Schmitthenner, 1909) придает главное значение перидермальной оболочке. Между состоянием зрелости и образованием перидермы он находит прямую зависимость. По его мнению, наиболее важная функция перидермы — защита побега от лишнего испарения воды зимой. Хорошо вызревшие побеги зимой испаряют значительно меньше воды, чем плохо вызревшие, поэтому величину транспирации можно использовать как показатель зрелости побегов.
Шмитгеннер также считает, что для вызревания побегов имеет значение степень дифференциации флоэмы и ксилемы и содержание в них питательных веществ, особенно крахмала. Между накоплением крахмала и закладкой перидермы он находит прямую связь. Гемицеллюлозу он считает конституционным соединением, поскольку им не установлена динамика содержания пентозанов в побегах.
А. С. Мержаниан (1948), изучая динамику вызревания побега витис винифера, наблюдал за изменением окраски коры. Он установил, что вызревание первых, считая снизу, 3—7 междоузлий побега протекает медленно, в течение 10—15 дней. Далее наступает очень интенсивное вызревание 8—14-го междоузлий побега, в течение 3 дней.
Аналогичное явление при вызревании побегов установлено также И. Димитровым (1962) при изучении некоторых приемов выращивания подвоя Берландиери X Рипария Кобера и одновременное вызревание побега установлено также О. II. Рябчуном (1965). Он показал, что процесс лигнификации побегов винограда начинается уже после образования первых элементов протоксилемы в нижних междоузлиях и распространяется с ростом стебля в длину и толщину по его оси в акропетальном направлении, а по радиусу — в центробежном (для древесины) и центростремительном (для коры) направлениях.
А. С. Мержаниан (1951) рассматривает вызревание побегов как процесс анатомического и физиологического переустройства, наступающего после закладки феллогена. Наиболее важные анатомические изменения в процессе вызревания побегов — это образование корковой ткани и утолщение клеточных стенок в результате накопления в них лигнина, гемицеллюлозы и минеральных веществ. Из более важных физиологических изменений А. С. Мержаниан отмечает уменьшение содержания воды в клетках и накопление крахмала и других защитных веществ.
Анатомической и биохимической сторонам процесса вызревания побегов винограда посвящено также исследование П. Д. Орлова (1958). Однако наиболее обстоятельно биология вызревания побега винограда изучена В. Петровичем (1955). Он в течение 1950 и 1951 гг. изучал ряд анатомических, морфологических и биохимических показателей побегов подбойного сорта Берландиери X Рипария Кобера 5 ББ .
Анатомические изменения. В период вызревания побега наступают значительные изменения в ткани первичного строения. Эти изменения включают образование субериновых отложений в клеточных оболочках, которые составляют основу процесса метакутисации (Meir, 1909, цит. по Schmitthenner, 1909). Наиболее глубокое распространение этого процесса обнаруживается в основной части побега (1—8-й узлы), где метакутпсацпя охватывает клетки первичной коры. В результате этого по периферии междоузлий образуется непрерывный слой темноокрашенных клеток с метакутисированными клеточными оболочками, что вызывает изменения зеленого цвета коры в коричнево-желтый. Метакутисация охватывает сначала средние части междоузлий, постепенно процесс распространяется к узлам. В расположенных выше междоузлиях метакутисация не проникает глубже эпидермиса и охватывает клетки неравномерно.
Метакутисация, однако, обнаруживается до начала вызревания побега, поэтому нельзя связывать ее появление с глубокими анатомическими изменениями, которые совершаются в ткани вторичного строения и наступают через некоторое время после изменения первичного строения. Основной момент этих изменений — закладка во флоэме особой комплексной ткани, называемой перидермой.
1 Работа выполнена под руководством проф. К. Д. Стоева.
Рис. 7. Образование перидермы в междоузлиях стебля:
слева — 1-е междоузлие (15/VII1 19.50 г.); справа — 10-е междоузлие (31/VIII 1950 г.)
Закладка перидермы — переломный момент в процессе вызревания побега. Она представляет собой первый этап вызревания побега, затем наступает отмирание ткани, находящейся снаружи перидермы, приостанавливается деятельность камбия, начинается накопление крахмала, появляется пробковый слой из кутинизированных клеток.
Наблюдения В. Петровича показали, что 14—15 августа перидерма обнаруживается в первом междоузлии, 31 августа—1 сентября—в 20-м, 18—20 сентября—в 50-м, 1—4 октября — в 60-м междоузлии (рис. 7). Таким образом, побег вызревает в течение 45— 50 дней, начиная с середины августа и до конца сентября — начала октября. Как правило, в нижних междоузлиях перидерма закладывается глубже. Кроме того, перидерма обнаруживается сначала на желобчатой и плоской стороне побега, а несколько позже на спинной и брюшной.
Перидерма значительно снижает испарение воды через кору побегов. Через 34 дня после ее закладки (26/XI— 30/XII) испарение по зонам побега имело следующие величины (в %): 1-е междоузлие 15,15; 10-е—12,4; 20-е—13,45; 30-е—13,69; 40-е—17,22; 50-е—19,63; 60-е междоузлие—27,59.
Закладка перидермы и процесс метакутисации вызывают последовательное появление желтого и коричневого цвета коры в междоузлиях, метамерные изменения которых дают представление о темпе и динамике вызревания побега.
Изменение содержания сухого вещества. Изменение в содержании сухого вещества побега винограда и связанное с ним изменение в содержании воды — одна из наиболее характерных особенностей процесса вызревания винограда. Исследования показали, что накопление сухого вещества до появления перидермы происходит медленно, затем темпы очень быстро нарастают. Чем выше находится зона побега, тем интенсивнее протекает накопление сухого вещества в ней (рис. К). Максимума вес сухого вещества достигает около 15 ноября, после чего почти до 15 января изменений не обнаруживается. После достижения максимума содержание сухого вещества в различных зонах побега сохраняет определенную градацию — больше его в нижних ярусах (1—10-е междоузлия).
Одновременно с накоплением сухого вещества в процессе вызревания уменьшается содержание воды в побегах винограда. Например, в начальные периоды вегетации воды в побегах сорта Юни блан (Уньи белый) было выше 90%, но в процессе развития растения оно быстро снижалось и к началу вызревания (6/VIII) было около 60% (рис. 9). Позже содержание воды уменьшалось постепенно и в начале сентября составило около 55%, а в начале октября — 52—53%. В течение зимнего периода количество воды в побегах находилось на уровне 50%, а в начале марта начало повышаться, что, по-видимому, связано с вступлением растений в период вегетации. Максимальной величины содержание воды в двухлетнем побеге достигло в начале июня, а в начале июля оно начало падать (Bouard, 1966).
Рис. 8. Динамика накопления сухого вещества в побегах винограда
в 1950—1951 гг.:
1 — 1-е междоузлие; 2—10-е; 3 — 20-е; 4 — 30-е: 5 — 40-е; 6 — 50-е междоузлие
Влияние сорта на динамику содержания воды не очень велико — характер кривых на протяжении полного вегетативного цикла идентичен. Однако по содержанию воды между различными сортами отмечается некоторая разница. Значительный интерес представляет утверждение, что удобрение, осадки и наличие урожая не оказывают сколько-нибудь заметного влияния на содержание воды в побегах винограда и динамику ее на протяжении годичного цикла (Bouard, 1966).
Изменение содержания углеводов. Во время вызревания побегов происходят значительные изменения в содержании углеводов. Содержание сахаров в первой половине вегетации высокое, причем градиент имеет акропетальний характер. Во время закладки перидермы количество сахаров быстро уменьшается, поскольку ход биохимических процессов направлен к синтезу.
Рис. 9. Изменение содержания воды в побегах сорта Юни блан в процессе их роста и вызревания и влияние на него атмосферных осадков (1962— 1963 гг.)
Полностью противоположный характер имеет динамика крахмала — сначала накопление его идет медленно, а во время закладки перидермы очень интенсивно. Интенсивно происходит накопление крахмала и в более поздние сроки вызревания побегов.
При сопоставлении данных содержания сахаров и крахмала выявляется, что минимум сахаров совпадает с максимумом крахмала. Минимум и максимум в содержании этих веществ не наступают одновременно по всем зонам побега, а постепенно передвигаются снизу вверх.
Между содержанием сахаров и интенсивностью накопления сухого вещества имеется функциональная связь. При наличии большого количества сахаров накопление сухого вещества идет менее интенсивно. После образования перидермы количество сахаров уменьшается, зато интенсивно накапливаются сухие вещества (рис. 10).
При сопоставлении содержания сахара и крахмала в растущем и вызревающем побеге установлено, что отношение их непрерывно изменяется. Во время закладки перидермы отношение
сахара к крахмалу составляет около 1. К периоду полной зрелости побега оно снижается до 0,3—0,4, что можно считать одним из лучших показателей вызревания побега в конце вегетации.
К. Д. Стоевым (1949) при изучении динамики накопления углеводов в побегах сорта Каберне Совиньон было установлено, что на ранних фазах вегетации (май, июль) сахара значительно преобладают над крахмалом. Позже, в конце июля, когда синтетические процессы идут интенсивно, энергично образуется и накапливается крахмал.
Различные зоны побегов имеют отношение сахара к крахмалу, равное 0,3—0,4, в различное время: в нижних зонах в августе, в средних в сентябре, а в верхних в октябре (табл.4). Точно в таком же порядке протекают одревеснение и вызревание однолетнего побега.
Рис. 10. Динамика суммы сахаров и сухого вещества в побегах винограда (1950 г.):
л—1-е междоузлие; б—10-е; в — 20-е; г — 30-е; д — 40-е; е—50-е междоузлие; 1 — сумма сахаров; 2— сухое вещество
Некоторые авторы считают, что положительное влияние на вызревание побегов оказывает гемицеллюлоза. Однако этот вопрос не выяснен окончательно и по нему нет единства взглядов.
Одни авторы считают, что гемицеллюлоза является резервным питательным веществом и может активно участвовать в углеводном метаболизме (Murneek, 1940), другие, наоборот, придерживаются взгляда, что она представляет скорее структурный, чем резервный углевод (Kxaybill, Sullivan, Miller, 1930; Pickett, Cowart, 1941; Winkler, Williams, 1945).
По данным Б. Л. Африкяна, С. А. Марутян и Р. Г, Саакян (1954), содержание гемицеллюлозы в побегах непрерывно увеличивается, достигая максимума в октябре, после чего во время периода покоя часть гемицеллюлозы переходит в растворимое состояние. На основании этого они делают вывод, что гемицеллюлоза принимает активное участие в углеводном обмене побега винограда и таким образом, в узком смысле слова, является питательным веществом.
Таблица 4
Динамика содержания углеводов в период синтеза и накопления крахмала в однолетних побегах (в % сухого вещества)
В. Д. Петрович (1955) показал, что содержание гемицеллюлозы увеличивается до конца сентября, однако в начале октября обнаружено уменьшение. Это свидетельствует, по его мнению, о том, что после листопада и вступления куста в зимний покой наступает частичный гидролиз гемицеллюлозы. Уменьшение количества гемицеллюлозы наступает сначала в нижних зонах побега, а значительно позже в верхних.
И. Н. Кондо (1959) установил, что содержание гемицеллюлозы в зеленых травянистых побегах сравнительно невелико и составляет 7—9% веса абсолютно сухого вещества побега. По мере одревеснения побега, согласно его наблюдениям, количество гемицеллюлозы постепенно возрастает и в фазу созревания ягод достигает максимума — 17—18%. В полностью вызревших побегах содержание гемицеллюлозы не подвергается колебаниям, поэтому И. Н. Кондо выражает сомнение относительно того, что она может служить резервным углеводом.
Высказывается предположение, что гидролиз гемицеллюлозы совершается только при температуре —5 C, поэтому в теплых условиях этот процесс не протекает (Eifert, Panczel, Eifert, 1961).
Следует добавить еще, что некоторые авторы делают резко противоположные выводы о роли гемицеллюлозы (Саакян, 1953, 1954). Это еще раз свидетельствует о том, что вопрос находится в сфере дискуссии и изучение его необходимо продолжить.
