Стеблевые части (побег) - Содержание и обмен веществ в побегах винограда

Рост и вызревание побегов винограда сопровождается активным обменом веществ: углеводов, белков, дубильных веществ, танинов, органических кислот и т. д. При изучении обмена веществ до сих пор наибольшее внимание уделялось углеводам.
Содержание углеводов. Сведения о содержании углеводов в побегах винограда встречаются в работах многих авторов. В ряде работ (Gaspar, 1904; Winkler, 1927, 1929; Venezia, Gentilini, 1935; Кокина, 1937; Потапенко, Захарова, 1937; Мака-ревская, 1938; Стоев, 1945/46, 1947, и др.) они получены при изучении других вопросов биологии побега винограда, поэтому имеют отрывочный характер и не дают полного представления об изменении содержания углеводов.
Работа В. Г. Александрова и Е. А. Макаревской (1926) наиболее ранняя из посвященных изучению динамики углеводов в побеге винограда. Исследование проводилось микрохимическим путем, причем пластические вещества изучали не только по фазам развития растения, но и в различных анатомических элементах.
Уинклер и Уильяме (Winkler, Williams, 1945) изучали основные формы углеводов (крахмал и сахара) как по фазам развития винограда, так и в различных частях и органах его в условиях сухих субтропиков Калифорнии. По их данным, содержание редуцирующих сахаров и сахарозы в древесине и коре зрелых частей стебля в течение лета медленно уменьшается. Накопление крахмала начинается в начале июля в древесине средней части побега и распространяется базипетально, у основания побега крахмал обнаруживается месяц спустя.
Исследования К. Д. Стоева (1948/49) показали, что в течение годичного цикла происходят значительные изменения в содержании углеводов побега Кривые содержания сахаров и крахмала идут в противоположном направлении (рис. 11). Это указывает на то, что между процессами, связанными с уменьшением сахаров, и процессами, связанными с образованием и накоплением крахмала, существует тесная и непосредственная зависимость.
1 Автор изучал углеводы в различных частях однолетнего побега: верхней (20—25-е междоузлия), средней (10—15-е междоузлия) и нижней (1—5-е междоузлия), а также в двух-трехлетних и многолетних частях (рукава) в динамике в различные фазы биологического цикла винограда.

В многолетних ветвях динамика углеводов в общих чертах такая же, как и в однолетних побегах (рис. 12). Жизненные процессы в многолетних ветвях по сравнению с однолетними в значительной степени понижены. В то же время в них при осеннем оттоке в корни частично откладываются резервные вещества, которые весной снова направляются к точкам роста. Таким образом, многолетние ветви занимают промежуточное положение между вегетативными и имеющими запасающие функции органами, что важно для понимания характера превращения углеводов в них.

Рис. 11. Динамика углеводов в однолетних побегах винограда:
а -20—25-е. междоузлия; б — 10—15-е междоузлия; в—1—5-е междоузлия;  1 —сумма сахаров; 2 — редуцирующие сахара; 3 — крахмал

Рис. 12. Динамика углеводов в многолетней древесине винограда:
а — трехлетняя древесина; б— древесина старше трех лет; 1 — сумма сахаров; 2 — редуцирующие сахара; 3 — крахмал

В последние годы наблюдается несомненное повышение интереса к познанию биохимизма винограда, в результате чего появился ряд работ, посвященных изменению содержания углеводов в побеге в связи с развитием и возделыванием растения. При этом углеводный обмен связывается с различными биологическими особенностями винограда.
Б. Л. Африкян, С. А. Марутян и Р. Г. Саакян (1954) изучали содержание водорастворимых сахаров, крахмала и гемицеллюлозы в побегах трех сортов, различающихся по раннеспелости и морозостойкости. Наблюдения показали, что динамика сахаров и крахмала аналогична ранее установленной другими учеными (Winkler, Williams, 1945; Стоев, 1948/49) и не зависит от раннеспелости и морозостойкости сортов. Такие же данные получены А. А. Басанько (1958).
Очень интересно подошел к изучению содержания углеводов в побегах винограда О. П. Рябчун (1965), определявший динамику углеводов микрохимическим методом в расчете на одну клетку. По его данным, с 15 мая по 10 октября количество крахмала, приходящегося на одну Клетку побега в зоне 8—10 междоузлия, увеличивается от 0,00008 до 0,00432 мкг, гемицеллюлозы — от 0,00123 до 0,00675 мкг, целлюлозы — от 0,00532 до 0,01065 мкг, лигнина — от 0,00301 до 0,00808 мкг. Количество сахаров в пересчете на одну клетку меняется следующим образом: 15 мая — 0,00219 мкг, 15 июля— 0,00047 мкг (минимум), 10 октября — 0,00095 мкг.
Ряд авторов изучали изменения содержания углеводов в побегах винограда в связи с продолжительностью вегетационного периода. С. А. Марутян (1953) установила, что осенью перед укрыванием лоз в содержании отдельных форм углеводов в побегах резких различий между ранними и поздними сортами не наблюдается. Однако превращение углеводов весной перед началом вегетации происходит неодинаково. Весной в побегах поздних сортов количество моносахаридов уменьшается, а в побегах ранних, наоборот, повышается. В результате отношение сахарозы к моносахаридам у поздних сортов увеличивается весной в 10 раз, а у ранних — только в 2—4 раза, но содержание сахарозы и моносахаридов у последних намного больше.
В другой работе С. А. Марутян (1957) указывает, что у ранних сортов преобладающей формой моносахаридов является глюкоза, а у поздних — фруктоза. Она утверждает также, что ранние сорта проявляют тенденцию к накоплению большего количества сахаров в побегах в начале одревеснения, чем поздние.
Существует ряд работ, в которых содержание углеводов в побегах винограда увязывается с применяемой обрезкой. К. Д. Стоев и 3. Д. Занков (1954), П. Г. Тавадзе (1953) и К. Т. Гегешидзе (1959) изучали сроки подрезки винограда. Все они считают, что ранняя подрезка (до листопада) и поздняя (после распускания глазков) снижают урожаи, так как связаны с некоторой потерей общего количества углеводов куста с приростом (в одном случае пока отток не закончен, а в другом — после перемещения значительного количества углеводов из корневой системы в надземную часть).
Летняя обрезка, проводимая в различные сроки в целях получения двух урожаев в год, не вызывает заметных изменений в содержании сахаров. Наблюдается лишь тенденция к уменьшению количества сахаров непосредственно после каждой обрезки (Bernstein, Klein, 1957).
Однако летняя обрезка вызывала значительные изменения в содержании крахмала. Проведенная слишком поздно (22/IX) она заметно увеличивала его количество. Обнаружена также противоположная динамика крахмала у контрольных и опытных кустов.
Б. И. Библина (1956) изучала влияние нагрузки и площади питания на содержание углеводов и некоторые другие физиолого-биохимические показатели. Наблюдения показали, что перегрузка сильно снижает содержание углеводов, в частности сахарозы и крахмала.
Другие исследования Б. И. Библиной (1954) показали, что виноград в. основном использует запасные пластические вещества более молодой древесины куста. По ее мнению, урожай не определяется запасами пластических веществ многолетней древесины, как бы велики они ни были, а создается пластическими веществами, поступающими в ягоды и лозу из листьев текущего года.

Таблица 5
Суммарное содержание сахаров и крахмала в тканях побегов разного возраста (в % от веса абсолютно сухого вещества)

К такому выводу можно прийти также на основании данных И. Н. Кондо (1959), установившего, что с возрастом обогащенность побегов запасами подвижных углеводов резко уменьшается. Однолетние побеги содержат примерно вдвое больше углеводов (сахара + крахмал), чем восьмилетние, и в полтора раза больше, чем шестилетние (табл. 5).

1 В южном полушарии.

Этим же автором установлено, что крахмал накапливается в древесине многолетних побегов крайне неравномерно — меньше всего во внутренних слоях древесины. Основные запасы крахмала в многолетних побегах сосредоточены в периферических, наиболее молодых слоях древесины (табл. 6).
К аналогичным выводам приходит в своей работе и О. П. Рябчун (1965).
К. Д. Стоев (1946/1947, 1949) изучал накопление углеводов и их значение в процессе окоренения черенков ряда подвойных сортов. Обнаружена метамерная изменчивость корнеобразовательной способности черенков подвоя Берландиери X Рипария Кобера 5 ББ в зависимости от содержания углеводов в побегах.

Таблица 6
Содержание крахмала в кольцах древесины разного возраста семилетних рукавов (в баллах)

Изучению изменения содержания углеводов в побегах подвоя в связи с перезимовыванием, условиями хранения, а также в период стратификации и закалки посадочного материала большое внимание уделено рядом авторов (Eifert, Panczel, Eifert, 1961; Eifert, 1962; Panczel, 1962). Установлено, что в период до пожелтения листьев происходит значительное накопление крахмала, вследствие чего появляется так называемый большой крахмальной максимум. Осенью наступает уменьшение количеств крахмала, продолжающееся до начала января, после чего содержание крахмала повышается до весеннего максимума, наблюдающегося в начале апреля. В содержании сахара в побегах также обнаруживается два максимума — летний и зимний.
Превращение крахмал-сахар до 1 января необратимое и не зависит от температурных условий. Это соответствует глубокому покою винограда (эндогенная фаза). После 1 января превращение спхара в крахмал зависит от температурных условий и имеет обратимый характер. Это соответствует следующей фазе покоя — вынужденному покою (Eifert, Panczel, Eifert, 1961).
При хранении черенков в условиях пониженных температур (4°С) установлено, что весенний максимум крахмала наступает примерно на месяц раньше, чем в открытом грунте. При этом, чем более раннеспелым является подвойный сорт, тем раньше наступает крахмальный максимум.

И. Н. Кондо (1959) изучал содержание подвижных углеводов в побегах текущего года у трех сортов — Саперави, Мускат александрийский и Нимранг. Результаты исследования показали, что молодые, интенсивно развивающиеся побеги содержат очень высокий процент сахаров: около 18% в 1948 г., 13—15% в 1949 г. и 10—13% в 1950 г.
Наиболее интенсивное накопление углеводов отмечается к моменту полной физиологической спелости винограда и после прекращения роста побегов. Крахмальные запасы, которые в начале вегетации были ничтожными, достигают в августе — сентябре 5—6%, а в конце вегетационного периода 9—11%. Параллельно с этим уменьшается содержание сахаров, минимум которых совпадает с максимумом крахмала.
С наступлением осеннего похолодания (конец октября — начало ноября) начинается уменьшение крахмала из-за гидролиза, в результате чего наступает соответственное увеличение количества сахаров. И. Н. Кондо считает, что гидролиз крахмала в укрытых лозах не достигает такой глубины, как в неукрытых. К аналогичным выводам приходят Б. Л. Африкян, С. А. Марутян и Т. А. Петросян (1962), которые установили, что в зимовавших в открытом грунте растениях вследствие более сильного гидролиза крахмала значительно увеличивается содержание защитных веществ. Промораживание при —11—12СС вызывает не гидролиз, а синтез крахмала и сахаридов.
Изучая влияние различных температур на закалку побегов винограда и превращение углеводов в них, К- С. Погосян (I960) установил, что при 10°С гидролиз крахмала проходит медленно и не полно (количество крахмала 9,2—10,1%), а содержание сахаров низкое (на уровне до опыта). При температуре 2, 0 и — 3° С гидролиз крахмала глубокий, вследствие чего количество сахаров увеличивается почти в 3 раза, а крахмала уменьшается в 2 раза.
Процесс превращения крахмала в сахар не одинаков у устойчивых и неустойчивых к морозу сортов винограда. По данным Р. Г. Саакян (1956), у морозоустойчивых сортов накопление крахмала начинается раньше и идет интенсивнее. Крахмальный максимум у них также наблюдается раньше. После наступления морозов у этих сортов крахмал быстро переходит в сахар. У неустойчивых сортов содержание крахмала остается на более высоком уровне (Африкян, Марутян, Петросян, 1962).
И. Н. Кондо (1959) считает, что связь между углеводным комплексом и морозоустойчивостью сортов отсутствует. Он нашел корреляцию между морозоустойчивостью и темпами накопления углеводов (у устойчивых сортов интенсивнее).

1 — общий сахар;  2 — крахмал; 3 — сахар крахмал

Обмен углеводов. При изучении изменения содержания углеводов в побегах винограда значительное внимание уделялось также вопросам взаимопревращения отдельных форм углеводов в процессе роста и покоя виноградной лозы.
Уинклер и Уильяме (Winkler, Williams, 1945) считают, что в суккулентных тканях зеленых побегов преобладают редуцирующие сахара по сравнению с сахарозой и крахмалом. Однако при осеннем распаде крахмала редуцирующие сахара и сахароза образуются в одинаковом количестве, поэтому кривые изменения крахмала и сахара представляют как бы зеркальное отражение одна другой (рис. 13).
Данные К. Д- Стоева (1947/48) о значительном преобладании редуцирующих сахаров в период вегетации над сахарозой аналогичные (см. рис. 11, 12).
В период синтеза и накопления крахмала в побегах из дисахаридов имеется только сахароза — до 1,5% от веса абсолютно сухого вещества. Мальтоза не обнаружена. В осенне-зимний период (период гидролиза крахмала) количество сахарозы увеличивается почти до 3%. Вместе с этим появляется  мальтоза (соединения типа мальтозы). Дальше количество мальтозы постепенно уменьшается, появляются редуцирующие сахара, причем содержание их увеличивается по мере наступления периода набухания глазков. Отмеченное явление хорошо выражено во всем кусте, но особенно отчетливо оно в верхних частях однолетнего побега, где концентрируется больше всего моносахаридов. Биологический смысл этого заключается, по-видимому, в подготовке к развитию верхних частей, которые в силу полярности весной первые трогаются в рост.
На основании этих результатов было высказано предположение, что синтез и распад крахмала в побегах винограда осуществляются различными путями (Стоев, 1949). Синтез, по-видимому, скорее всего проходит через сахарозу. При инфильтрации сахаров в живой клетке синтез крахмала идет в среднем в 2 раза быстрее, чем за счет инвертного сахара. Распад же крахмала проходит через мальтозу. Таким образом, синтез и распад крахмала можно представить следующей схемой: монозы—«-сахароза—«-крахмал—илальтоза-кионозы.
В дальнейших исследованиях К. Д. Стоев, П. Т. Мамаров и И. Б. Бенчев (1960) нашли в побегах винограда в период вегетации глюкозу, фруктозу и сахарозу. После листопада  (в ноябре) в побегах и многолетних ветвях кроме глюкозы и фруктозы были обнаружены рафиноза и мальтоза. В однолетних побегах после листопада появлялась также глюкуроновая кислота. К началу февраля мальтоза исчезала, тогда как глюкуроновая кислота обнаруживалась в побегах в феврале и даже в апреле. Впоследствии в побегах винограда в осенне-зимний период идентифицировали и стахиозу.
И. Н. Кондо (1959) считает, что на протяжении большей части года удельный вес редуцирующих сахаров в составе водорастворимых углеводов, как правило, заметно выше удельного веса сахарозы. В молодых же зеленых побегах количество моносахаридов во много раз (иногда в десятки) превышает содержание сахарозы. Аналогичное явление отмечают и другие авторы (Pickett, Cowart, 1941) для побегов V. rotundifolia.
По данным И. Н. Кондо (1959), в однолетних и многолетних побегах моносахариды состоят из глюкозы и фруктозы, представленных в почти одинаковых количествах (табл. 7).

Таблица 7
Содержание глюкозы и фруктозы в побегах винограда

К. С. Погосян (1960), изучая углеводный обмен винограда в период закаливания, установил, что до промораживания (20/Х) в черенках имеются глюкоза, фруктоза, сахароза и рафиноза, причем сахароза превалирует над всеми сахарами. После закаливания побегов при 3°С и, особенно, после замораживания до —17°С появляется стахиоза. Увеличивается также количество других сахаров.
Длительное закаливание черенков при 3°С с последующим охлаждением при —10 и —17°С приводит к глубокому гидролизу крахмала и появлению новой формы сахаров, которую не удалось идентифицировать. На хроматограммах она занимает место между мальтозой и рафинозой. К. С. Погосян относит ее к трисахаридам и полагает, что она появляется в критические моменты жизнедеятельности растения в зимний период и, возможно, в комплексе с остальными сахарами повышает защитные свойства углеводов.
М. В. Михайлов (1957) и М. Н. Жулавская (Михайлов, Жулавская, 1958), изучая причины зимних повреждений винограда при различных способах укрытия, установили некоторые особенности углеводного обмена у растений, поврежденных морозом. Весной при набухании почек, во время цветения и завязывания ягод, а также летом при интенсивном протекании ростовых процессов побегов, ягод и корней во всех органах нормально развивающегося растения (не поврежденного морозом) основная масса углеводов представлена фруктозой и глюкозой, сахароза находится в минимальном количестве. В августе появляется рафиноза, в сентябре и октябре — и стахиоза. В этот период обнаружены следы тетрасахарида, природу которого не удалось установить. По данным указанных авторов, в осенний период сахароза преобладает над всеми остальными формами сахаров.
В поврежденных морозом растениях встречаются фруктоза, глюкоза, сахароза, рафиноза, стахиоза, а также сахара, относящиеся к пентозам,— ксилоза и арабиноза.
Во время покоя в побегах винограда присутствуют следующие сахара: глюкоза, фруктоза, сахароза, мелибиоза, рафиноза, неидентифицированный олигосахарид альдегидного характера, по всей вероятности, манинотриоза, а также стахиоза и галактоза (Panczel, 1962).
3. В. Колесник (1963), изучая состав сахара и аминокислот в прививках винограда, установила, что До прививки в подвоях и привоях имеется значительный набор сахаров — глюкоза, фруктоза, галактоза, мальтоза, рафиноза и стахиоза. Во время стратификации в прививках, в которых не обнаружена мальтоза, она появлялась, а исчезали стахиоза и рафиноза. Осенью при выкопке в саженцах тот же самый набор сахаров, но стахиозы, рафинозы и мальтозы было значительно меньше. Таким образом, на всех этапах исследования установлено наличие глюкозы, фруктозы и сахарозы. В осенне-зимний период появлялись мальтоза, рафиноза, галактоза и стахиоза.
Е. А. Макаревская (1966), посвятившая свою долголетнюю исследовательскую работу изучению физиологии и биохимии регенерационных процессов винограда, также определяла углеводный комплекс в привоях и подвоях во время хранения, прививки и стратификации. Она установила, что из водорастворимых сахаров доминируют редуцирующие сахара, на долю которых приходится 30—65% суммарного количества моноз и сахарозы. Обнаружена также «фракция мальтозы», содержание которой иногда достигает 25% общего количества сахаров.
В работе Н. Д. Перстнева (1968) также сообщается о содержании мальтозы в однолетних вызревших побегах винограда.
Подводя итоги изучению состава сахаров в побегах винограда, отметим, что все исследователи, пытавшиеся разграничить формы сахаров, находят глюкозу, фруктозу и сахарозу на всех этапах развития растения. Большинство авторов в осенне-зимний период устанавливают также рафинозу, мелибиозу, стахиозу и мальтозу. Некоторые исследователи нашли глюкуроновую кислоту, арабинозу, галактозу, а в пострадавших от мороза растениях — сахара, относящиеся к пентозам, и ксилозу. Предполагается также, что в побегах имеется манинотриоза. Вместе с этим остались неидентифицированные вещества типа сахаров. Таким образом, во время вегетации встречаются глюкоза, фруктоза и сахароза, а во время покоя — ряд олигосахаридов, набор которых неодинаков по данным разных исследователей.
Наиболее дискуссионным оказался вопрос о наличии мальтозы в побегах винограда. Вопрос об участии и месте мальтозы в обмене углеводов в растениях не выяснен в достаточной степени и до настоящего времени. Все авторы единодушны лишь в том, что в зеленых частях растений мальтоза отсутствует. По мнению некоторых, она не принимает участия в синтезе крахмала (Стоев, 1949; Костычев, 1937; Стоев,. Мамаров, Бенчев, 1959).
Относительно места мальтозы при гидролизе крахмала мнения разных авторов значительно расходятся. Существенным, на наш взгляд, является указание С. Д. Львова (Костычев. 1937) о том, что гидролиз крахмала приводит к накоплению мальтозы лишь при пониженной жизнедеятельности растения, тогда как в период активной жизнедеятельности гидролиз крахмала сопровождается образованием сахарозы.
При гидролизе крахмала в побегах винограда осенью установлена не только мальтоза, но также ряд олигосахаридов, которые, по всей вероятности, играют положительную роль в повышении морозоустойчивости растений.
В заключение отметим, что еще многие вопросы, касающиеся углеводного обмена в побегах винограда, полностью не выяснены. Дальнейшие исследования, по нашему мнению, должны быть направлены на выявление и идентификацию различных веществ типа углеводов на всех этапах развития при разных условиях выращивания винограда, а также на установление их физиологической роли и взаимозависимости в сложной цепи обмена веществ.

Некоторые вопросы передвижения углеводов из побегов в многолетние части и корни в годичном цикле развития винограда (транслокация углеводов). Вопрос о передвижении углеводов из побегов в многолетние части и корни и обратно волновал многих исследователей. Основным дискуссионным в этой области остался вопрос о сроке приостановки оттока углеводов из побегов, а также мобилизации резервов корневой системы и направлении их к надземным частям.
В. Г. Александров и Е. А. Макаревская (1926), изучая режим пластических веществ в стеблевой части винограда, установили, что в течение зимы происходят достаточно интенсивные процессы обмена и перемещения запасов. Они пишут: «Мобилизованные зимою запасы крахмала отчасти остаются в стебле в виде сахара, отчасти отводятся в более низкие горизонты лозы: толстые стебли и, быть может, корни». Следовательно, они не исключают возможности наличия более позднего передвижения углеводов из побегов к многолетним частям и корням винограда. Правда, они отмечают, что «последнее должно подтвердиться дальнейшими исследованиями».
Указанные авторы установили непрерывное превращение углеводов и перемещение их зимой из ткани в ткань в радиальном направлении. Это дает им основание считать, что покоя зимой нет, а все время идет медленная, но неуклонная подготовка к вегетативным циклам.
А. С. Мержаниан (1939) отмечал, что зимой (декабрь — февраль) большая часть крахмала перемещается в подземную часть. С весны (примерно с марта), по его мнению, начинается обратный ток, и крахмал переходит в однолетние лозы, ближе к глазкам. Позже А. С. Мержаниан (1951) на основе изучения превращения и передвижения углеводов в виноградном кусте (К- Д. Стоев, 1947/1948) вносит поправку в это положение и отмечает, что «осенью перемещение крахмала в старые ветви и корни заканчивается».
Возможным передвижение углеводов зимой из побегов к многолетним частям и корням винограда считает также П. А. Баранов (1946, 1949). В пользу взгляда о транспортировке углеводов и других материалов из надземных органов в корни в период зимнего покоя высказываются Уинклер и Уильяме (Winkler, Williams, 1945).
И. Н. Кондо (1959) считает, что накопление и перемещение запасов углеводов как в надземной, так и в подземной частях куста заканчиваются к концу сентября. К такому выводу он приходит на основании того, что количество сахаров и крахмала в двух-трехлетних побегах и корнях на протяжении   октября   остается   почти   без изменений.
Однако, изучая динамику содержания крахмала в тканях однолетних и многолетних побегов и корней винограда микрохимическим методом, он все же отмечает некоторые  изменения, происходящие в течение октября. Накопление крахмала в корнях И. Н. Кондо изучал с конца августа — начала сентября до конца декабря, пропуская ноябрь.
К. Д. Стоев (1947/1948) на основании своих исследований приходит к заключению, что отток углеводов, который начинается, хотя и не интенсивно, еще в середине лета, в основном заканчивается примерно в середине октября (пожелтение листьев). После этого, независимо от того, что ферментативный аппарат в корнях перестроен к синтезу, в них не наблюдается синтеза крахмала.
Чтобы получить представление о передвижении углеводов и их транслокации в надземных частях и корневой системе в годичном цикле винограда, необходимо рассмотреть результаты исследований о распределении углеводов в кусте на протяжении года (Стоев, 1947/1948).
В середине марта сахара сосредоточены преимущественно в надземных органах, причем больше всего их в верхних зонах однолетнего побега. При переходе к многолетним ветвям и подземным органам хорошо выявляется тенденция постепенного уменьшения количества сахаров. Меньше всего их в корнях (2—3%), больше всего — в верхних частях побега (14%). Крахмала, наоборот, немного в побегах (1,5—3,5%) и значительно больше в корнях (почти 16%) (рис. 14, а).
С наступлением вегетации, во время интенсивного роста побегов, в период цветения и интенсивного роста ягод, вплоть до их созревания, происходит ряд изменений транслокации углеводов в различных частях и органах. Содержание сахаров в прошлогодних побегах уменьшается значительно, однако в побегах текущего прироста оно довольно высоко (7—8%). Количество сахаров в многолетних ветвях снижается до 2—3% еще ко времени распускания почек и до конца вегетации остается на этом уровне.
Содержание крахмала в молодых побегах очень низкое до начала созревания ягод. В многолетних ветвях он уменьшается до 4—5% еще в начале вегетации и не меняется до начала созревания. Содержание крахмала в корнях обнаруживает тенденцию к непрерывному снижению вплоть до начала созревания (конец июля — начало августа). Таким образом, распределение углеводов от сокодвижения до начала созревания ягод указывает на перемещение запасных углеводов из многолетних частей и корневой системы к растущим побегам и соцветиям. Однако перемещение запасных углеводов из многолетних ветвей заканчивается очень рано (период сокодвижения и распускания почек), а из корней продолжается почти до начала созревания ягод.

Рис. 14. Метамерная изменчивость углеводов куста винограда:
а —15 марта 1947 г.; б—II августа 1947 г.; в —11 октября 1947 г.; г —2 февраля 1948 г.;
1 —  крахмал; 2 — сумма сахаров; 3 — редуцирующие сахара заметно снижается, а крахмала в нижних зонах побега и трехлетних ветвях, наоборот,

В разгар созревания ягод (начало августа) наблюдаются существенные изменения в распределении углеводов по органам и частям куста: количество  сахаров в однолетнем побеге увеличивается (рис. 14, б). В результате этого смещения кривые углеводов едва соприкасаются. Это указывает на то, что уже в первых числах августа начинается перемещение углеводов из молодых надземных органов в старые части и корневую систему. Процесс этот продолжается, и в начале октября кривые очень сильно отдалены одна от другой (рис. 14, в). В это время во всех частях куста обнаруживается одинаковое количество сахаров. С физиологической точки зрения это означает полное приостановление вегетации. Кривая, выражающая содержание крахмала в органах винограда, поднялась намного выше вследствие превращения сахаров в крахмал. Перемещение углеводов в корневую систему происходит интенсивно, вследствие чего количество крахмала в ней достигает почти 23%.
С похолоданием в надземных частях куста начинается гидролиз крахмала. В результате этого количество сахаров в однолетних побегах и многолетних ветвях заметно увеличиваются, а крахмала, наоборот, уменьшается. В начале зимы гидролиз крахмала продолжается и содержание сахаров еще увеличивается. В середине зимы (2/11) сахаров становится еще больше, причем кривые их принимают положение, очень близкое к исходному (рис. 14, г).
Приостановление оттока углеводов и их передвижения к концу октября, по мнению И. Н. Кондо и других авторов (Александров и Макаревская, 1926; Боровиков, 1935; Баранов, 1946, 1949; Esau, 1948; Михайлов и Жулавская, 1958, и др.), обусловлено вступлением растений в зимний покой и закупориванием ситовидных трубок каллёзой.
Этот вопрос, однако, требует дальнейшего более детального изучения с применением более современных методов исследования. В последнее время появились работы, которые дают основание считать, что некоторое передвижение веществ не исключено и в зимний период.
В. С. Семин и В. И. Мадис (1964) установили, что почки винограда, яблони и других многолетних культур, находясь в непрорастающем состоянии, способны поглощать Р32, который включается в синтез сложных соединений типа нуклеопротеидов. Очень важное значение приобретает также факт, что вовремя зимнего покоя нет полной изоляции между клетками в тканях винограда (Pouget, 1963). Каллёзные массы прорезаны тончайшими трубками с диаметром, соответствующим порам настоящих ситовидных трубок. Однако наличие этих трубок не свидетельствует о передвижении веществ во время зимнего покоя, тем более, что их диаметр около 0,1 мк, но и обратное утверждение требует дополнительных исследований.

Содержание белковых веществ. Изучению белковых веществ в побегах винограда посвящено небольшое число исследований, причем они охватывают главным образом вопросы о содержании азотистых веществ, свободных аминокислот, а также связанных аминокислот в белках.
B. Г. Александров и Е. А. Макаревская (1926) доказали, что белок в побегах винограда хотя и находится в небольшом количестве, претерпевает некоторые изменения. Зимой (23/XII) он имеется лишь в ситовидных трубках, лежащих на периферии флоэмы и, отчасти, около толстостенного луба. Около середины апреля количество белка значительно увеличивается и заполняет флоэму. В это время даже лубяные волокна сплошь забиты белком, появляется скопление белка и около поперечных сит. Белок встречается также в клетках сердцевинного луча, и особенно, в его коровой части.
Во время цветения кустов он имеется главным образом в лубяной паренхиме (тонкостенные лубяные волокна), а позже опять накапливается в ситовидных трубках, где летом и осенью (во время созревания урожая и вызревания побега) содержание его увеличивается. Иногда белок встречается также в тонкостенном перегородчатом лубе и около толстостенного луба.
Изучая азотистые вещества в однолетних побегах орошаемого винограда, И. И. Кондо (1959) определил, что последние содержат около 3,3—4,56% (от веса абсолютно сухого вещества) сырого протеина и около 3% белка. Продуктов гидролиза 0,59—1,37%, что составляет 20—40% сырого протеина. И. Н. Кондо не обнаружил разницы в содержании азотистых веществ в побегах сортов разного происхождения (среднеазиатских, кавказских, европейских и амурского  винограда).
Е. А. Макаревская (1966) установила, что во второй половине лета и начале осени параллельно с уменьшением редуцирующего сахара в побегах винограда повышается содержание белкового и общего азота в коре и понижается содержание растворимого небелкового азота. Зимой при выходе почек из состояния покоя отмечается новое увеличение количества белкового азота.
C. А. Марутян (1957) считает, что основная часть азотистых веществ в побегах винограда -— белки. Наибольшее количество общего азота и белков в зеленых побегах в период цветения. Во время усиленного роста ягод наступает резкое уменьшение их содержания. Предполагается, что это вызвано оттоком азотистых веществ в формирующиеся семена. Об этом, по мнению С. А. Марутян, свидетельствует тот факт, что к периоду физиологической зрелости семян наступает повторное увеличение азотистых веществ в побегах.
Уровень азотистых и белковых веществ неодинаков в ранних и поздних сортах. В течение всей вегетации содержание общего азота и белковых веществ в побегах ранних сортов по сравнению с поздними выше. В листьях  поздних  сортов, наоборот, отмечено более высокое содержание азотистых веществ, что дает основание С. А. Марутян предполагать о существовании обратной зависимости между количеством азотистых веществ в листьях и побегах.
Во время вызревания и покоя в побегах винограда обнаружены следующие свободные аминокислоты: гистидин, аспарагин, аспарагиновая кислота, глютаминовая кислота, треонин, аланин, тирозин, норвалин, изолейцин, пролин, валин. Никакой специфичности в аминокислотном наборе по различным срокам определения не было выявлено (Стоев, Мамаров, Бенчев, 1960).
3. в. Колесник (1963) установила в побегах саженцев сортов Шасла, Алиготе, Алеппо и подвойного сорта Рипария Глуар после выкопки из школки следующие аминокислоты и амиды: аспарагин, аспарагиновую кислоту, аланин, тирозин, валин, триптофан и фенилаланин. В побегах подвоя Рипария ХРупестрис 101—14 был выявлен еще лизин, в побегах подвоя БерландиериXРипария Кобера 5 ББ отсутствовал аспарагин.
Во время стратификации состав аминокислот одинаков или различается незначительно. У недостаточно совместимых комбинаций, однако, в конце вегетации аминокислотный набор неодинаков, что дает основание 3. В. Колесник судить о физиологической совместимости подвоя и привоя, что, на наш взгляд, маловероятно.
Б. Л. Африкян, С. А. Марутян и Г. С. Арутюнян (1962) изучали связанные в белках аминокислоты в побегах сортов, различных по морозоустойчивости. Исследования показали, что осенью в однолетних побегах неморозостойкого сорта Араксени белый имеются следующие аминокислоты: лизин, гистидин, аспарагиновая кислота, серии, глицин, глютаминовая кислота, треонин, аланин, пролин, валин и лейцин. У морозостойкого сорта были обнаружены еще аминомасляная кислота и фенилаланин. После промораживания у незимостойкого сорта Араксени белый появлялся тирозин, но гораздо в меньших количествах, чем у устойчивого сорта Русский Конкорд.
Зимой после прохождения побегами естественной закалки набор аминокислот белков увеличился. У неустойчивого сорта (Араксени белый) он возрос с 12 до 17, причем появились тирозин, метионин и фенилаланин. Таким образом, в результате естественного или искусственного промораживания у незимостойкого сорта аминокислотный состав белков подвергается заметным изменениям, что наблюдается в незначительной степени и у морозостойкого сорта.
Весной аминокислотный набор зимостойкого сорта почти не изменяется, тогда как у незимостойкого сорта он опять уменьшается. Все это дает основание полагать, что аминокислотный состав белков имеет определенную связь с зимостойкостью сортов.
Аминокислотный состав белков изучали также С. В. Дурмишидзе и О. Т. Хачидзе (1959, 1960). Они установили в побегах сорта Ркацители, привитом на подвое Берландиери X X Рипария Кобера 5ББ, следующие амиды и аминокислоты: цистин, гистидин, аргинин, глютамин, глютаминовую кислоту, гликокол, аспарагиновую кислоту, аланин, пролин, у-амино-масляную кислоту, тирозин, метионин, валин, фенилаланин, лейцин. Количество аминного и амидного азота, по их данным, достигало 18% азота по Кьельдалю.

Содержание жиров и дубильных веществ. Кроме углеводов и белковых веществ в побеге винограда находится еще ряд других пластических веществ. Содержание жиров изучали немногие авторы. И. Н. Кондо (1959) показал, что жиров в побеге винограда содержится около 0,4%, причем они не претерпевают заметных изменений в течение зимы.
Сведения о жирах в побегах винограда встречаются в работах Е. 3. Окниной и А. Я. Кузьмина (1955), П. А. Геикеля и Е. 3. Окниной (1964), В. Г. Александрова и Е. А. Макаревской (1926), И. А. Муромцева и В. А. Локоновой (1960) и др.
Ряд авторов изучали также дубильные вещества в побегах винограда. Л. И. Джапаридзе (цит. по Макаревской, 1966) установил, что разные сорта имеют неодинаковое количество танинов. Например, побеги подвоя Рипария Х Рупестрис 3309 богаче ими, чем сорта Ркацители. Танинов и, отчасти, полифенолов больше в узлах, чем в междоузлиях. Температура хранения изменяет как общее содержание дубильных веществ, так и соотношение танинов и полифенолов (Макаревская, 1966).
У подвойного сорта Рипария хРупестрис 3309 и у Ркацители при хранении в условиях температуры ниже 0° С содержание полифенолов уменьшается по сравнению с хранением в, подвале. Количество танинов сокращается только у сорта Рипария ХРупестрис 3309, а у Ркацители увеличивается. По-видимому, процесс окисления полифенолов до танинов проходит неодинаково у разных сортов, что отражается на соотношении между водорастворимой и щелочерастворимой фракциями полифенолов.
Режим хранения черенков оказывает существенное влияние на распределение танинов и полифенолов по зонам. У черенков, хранящихся в подвале, основная часть дубильных веществ входит в щелочерастворимую фракцию. В результате воздействия температуры ниже 0° С повышается процентное отношение водорастворимой фракции дубильных веществ к щелочерастворимой, причем это отношение неодинаково у обоих сортов. Характерно еще то, что отношение водорастворимой к щелочерастворимой фракции неодинаково в нижней и верхней зоне черенка.
Неодинаковое содержание дубильных веществ, а также распределение отдельных фракций дубильных веществ по зонам черенка и под влиянием условий хранения Е. А. Макаревская связывает с биологическими особенностями подвоя Рипария ХРупестрис 3309 и сорта Ркацители и их регенерационными свойствами при различных температурных воздействиях.
К. Т. Гегешидзе (1959) установил, что дубильные вещества в течение зимы претерпевают некоторые изменения. В середине ноября наличие дубильных веществ отмечено только во флоэме, в клетках, граничащих с ситовидными трубками, и в паренхимных клетках флоэмы. В конце января они содержатся только в некоторых клетках флоэмы.
Значительное увеличение дубильных веществ наступает к середине марта, причем в большем количестве они находятся в тонкоклеточной флоэме вблизи ситовидных трубок и в некоторых ситовидных трубках. Небольшое количество дубильных веществ наблюдается в некоторых клетках ксилемы, граничащих с сердцевинными лучами, и на границе ксилемы и сердцевины.
В апреле (перед обрезкой) дубильные вещества встречаются в клетках вместе с крахмалом, однако изменения в количестве их не наступает.
С. В. Дурмишидзе и Н. Н. Нуцубидзе (1954) установили в побегах винограда dl-галлокатехин, dl-катехин, d-катехин и кверцитрин.

Действие и активность некоторых ферментов. При изучении обмена веществ в побегах винограда значительное внимание уделялось действию и активности карбогидразы и окислительно-восстановительных ферментов.
Активность инвертазы и амилазы* К. Д. Стоев (1947/48) изучал, применяя метод вакуум-инфильтрации, разработанный А. Л. Кирсановым (1940). Результаты исследования показали, что инвертаза и амилаза в побегах и многолетних ветвях винограда до сокодвижения и во время плача имеют гидролитическую направленность.
Гидролитическая активность инвертазы в надземных частях сохраняется во время роста побегов и в период цветения, причем в разгар цветения происходит одностороннее усиление синтеза гидролиза сахарозы, вследствие чего отношение - равно нулю. Амилаза проявляет слабую синтетическую активность. Это свидетельствует о том, что молодые побеги способны накапливать некоторое количество крахмала.

* Под инвертазой и амилазой следует подразумевать комплекс ферментов, принимающих участие в синтезе и распаде сахарозы и крахмала.

Резкое смещение активности инвертазы и амилазы в побегах и многолетних ветвях в сторону синтеза наступает в конце июля. Особенно сильно выражена синтетическая активность амилазы в побегах, где синтез крахмала достигает 18 мг на 1 г сырого вещества, а в многолетних ветвях— 11,6 мг.
Новое смещение активности ферментов наблюдается в середине октября, когда инвертаза в побегах и многолетних ветвях имеет гидролитическую направленность.
Отмечается также ослабление синтетической активности амилазы в надземных частях и усиление ее в корневой системе, что указывает на отток углеводов из побегов к ветвям и корням.
В осенне-зимний период (декабрь—февраль) никаких существенных изменений в активности инвертазы и амилазы не обнаруживается. Это свидетельствует о том, что существенных изменений в превращении и передвижении углеводов в растении не происходит.
В начале марта отмечается некоторое ослабление гидролитической активности инвертазы и усиление синтетической активности амилазы. Последнее соответствует повторному накоплению крахмала в побегах. Аналогичные сведения об активности инвертазы и амилазы имеются и в работе С. А. Марутяна (1960).
Значительно больше изучалась активность окислительно-восстановительных ферментов. Е. А. Макаревская (1966) установила, что в период созревания ягод и вызревания побегов винограда (сентябрь — октябрь) активность пероксидазы понижается, а в период покоя и с увеличением потенциальных ростовых возможностей — повышается. К моменту выхода почек из состояния покоя активность пероксидазы максимальная. Аналогичное явление установлено также Р. Г. Саакян (1960).
С. А. Марутян (1957), изучавшая биохимические особенности сортов винограда разных сроков созревания, показала, что активность пероксидазы в побегах возрастает примерно до начала их одревеснения, после чего наступает ее снижение. Активность дегидразы в процессе одревеснения побегов меняется в зеркально противоположном направлении. Это, по ее мнению, свидетельствует о замене в процессе дыхания одной ферментативной системы другой.
М. А. Дрбоглав (1959, 1960) также установил значительные изменения активности каталазы в побегах винограда в годичном цикле. При набухании и распускании почек активность каталазы значительно возрастает. В начальные этапы роста побегов она снижается и достигает минимальной величины в конце мая. В начале одревеснения  побегов и позже в процессе созревания ягод и вызревания побегов активность каталазы в почках и лубе побегов возрастает, достигая максимальной величины в ноябре.
Изучению активности каталазы в побегах винограда посвящены значительные работы Е. А. Макаревской (1940, 1941, 1966). Большой интерес представляет тот факт, что активность каталазы меняется по длине побегов в период покоя и его прекращения. Во время наиболее глубокого покоя градиент каталазы базипетальный, а после выхода из него и в период вегетации — акропетальный. Эти особенности, однако, неидентичны у разных сортов.
При хранении черенков в условиях температуры ниже 0° С активность каталазы у европейских сортов (Ркацители) значительно снижается, а у подвоя Рипария ХРупестрис 3309 возрастает и при храпении в условиях отрицательных температур. Последнее вызвано повышением процента растворимой (лио) каталазы и особенно изменением качества фермента (температурный коэффициент становится ниже). У сорта Ркацители качество фермента под влиянием температуры ниже 0° С не меняется, а процент растворимой каталазы уменьшается.

Содержание некоторых витаминов и других физиологически активных веществ. С. Я. Мининберг и Н. Н. Фадеева (1952) установили, что в побегах винограда имеется некоторое количество витамина С. Максимальное содержание его наблюдается перед созреванием ягод. В течение суток содержание витамина С претерпевает некоторые изменения. Наибольшее количество его обнаруживается в 16 ч.
Согласно исследованиям Е. А. Макаревской (1966), концентрация биоса (биотина, инозита, пантотеновой кислоты) в побегах сорта Ркацители резко уменьшается от лета к осени и зиме и достигает минимума при выходе почек из состояния покоя. Содержание аскорбиновой кислоты и рибофлавина, количество которых наиболее высоко в период глубокого покоя, также снижается к моменту выхода из состояния покоя.
Е. А. Макаревская обнаружила увеличение прироста колеоптилей овса с выходом тканей из состояния покоя под воздействием эфирной вытяжки из коры сорта Ркацители. Идентификация активатора установила индолилуксусную кислоту.