Ауксины и аналогичные им соединения. В общих чертах всхожесть семян снижается при добавлении ауксинов в среду, — бензотиазол-2-оксиуксусной кислоты (Мanivel, Weaver, 1974) или индол-3-уксусной кислоты (Bernard, 1975; Costakurta, 1969). Нафтил-3-уксусная кислота увеличивает процент проросших семян лишь после более продолжительной стратификации (60—120 дней) (Еris, 1976b). Если ранние сорта Жемчуг Саба, Мадлен Анжевин и Кардинал обработать через 4 недели после полного распускания бензотиазол-2-уксусной кислотой (20 ppm), наряду с задержкой созревания устанавливается повышение всхожести семян (Воuguеt, 1977). Вместе с фитогенной индол-3-уксусной кислотой исследовалось также действие нафтил- 3-уксусной кислоты, бензотиазол-2-оксиуксусной кислоты и фенокcиуксусных кислот — 2,4-дихлорфенокcиукcусной, парахлорфеноксиуксусной, 2, 3, 4-трихлорфеноксиуксусной, 4-хлорфеноксиуксусной — на развитие ягод. У сорта Султанина двукратная обработка индол-3-уксусной кислотой (2 х 10- 4) стимулировала рост ягод и гроздей, но не изменяла сахаристость: наибольший эффект, однако, имела индол-3-уксусная кислота в сочетании с гиббереллином и кинетином (Bozhinova-Boneva, Masheva, 1975). J a w a n d а с сотр. (1974) путем обработки индол-3-уксусной кислотой (2,5—20 ppm) сорта Султанина добились уменьшения торошения и удлинения гроздей. Обработка нафтил-3-уксусной кислотой (10 ppm) почек в состоянии покоя или прорастающих повысила количество цветков в расчете на одну почку, уменьшила количество семян и ограничила развитие ягод (Luсkеrt, 1976). Нафтил-З-уксусная кислота и KGAS (30 ppm) у сортов Flame Tokay и Rose Muskat вызвали удлинение ножек и изменение формы ягод при погружении соцветий незадолго до начала цветения в раствор активных веществ (Zulu a g а и др., 1968а). В исследованиях Coombe и Hale (1973) бензотиазол- 2-оксиуксусная кислота (20 mg/dm3) повышала содержание этилена в ягодах сорта Doradillo, а при обработке за неделю до начала созревания задерживала процесс созревания примерно на 14 дней и повышала содержание абсцисси- новой кислоты. Задержка созревания после применения 20 ppm бензотиазол- 2-оксиуксусной кислоты спустя 4 недели после цветения установлена также Bouguet (1977). У бессемянных сортов Султанина и Коринка Z u l z a g а и L и m е ll i (1966) добились повышения урожая путем применения фенокси- уксусных кислот (4-хлорфеноксиуксусной кислоты), однако наряду с повышением урожая установлены деформация листьев (2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота) и торошение (до цветения) (4-хлорфеноксиуксусная кислота). Совместная обработка 4-хлорфеноксиуксусной кислотой (10 ppm) и гиббереллином (10 ppm) увеличивает крупность ягод в значительно большей степени, чем раздельная обработка. Если вскоре после цветения кисти обработать 4-хлорфеноксиуксусной кислотой, гиббереллином и бензиладенином, а находящийся непосредственно над гроздью лист — одновременно 14СО2, то спустя 6—12 h устанавливается (притом преимущественно при обработке 4-хлорфеноксиуксусной кислотой) повышение радиоактивности в ягодах (Weaver с сотр., 1969). Это свидетельствует об индуцированном растительными веществами притоке ассимилятов к грозди. Весьма вероятно, что это движение ассимилятов обусловливается высокой активностью деления клеток (S а с h s, Wеavеr, 1968), соответственно повышенной концентрацией протеина, рибонуклеиновой и дезоксирибонуклеиновой кислот в обработанных 4-хлорфеноксиуксусной кислотой ягодах (Sо1еimаn с сотр., 1970). Еl-ZeftawinWeste (1970а) и Antсliff (1967a) установили, что опрыскивание парахлорфеноксиуксусной кислотой или 2,4-дихлорфеноксиуксусной кислотой оказывает меньшее влияние на повышение урожая столовых сортов, чем кольцевание. В противоположность этому сочетание с гиббереллином привело к таким же результатам, что и кольцевание, соответственно к лучшим. Увеличению крупности ягод столовых сортов при обработке парахлорфеноксиуксусной или 4-хлорфеноксиуксусной кислотами (El-Zeftawi, Westе, 1970b) сопровождают задержку созревания, уменьшение сухого вещества и повышение кислотности винограда (Luh, D а о и d, 1968; Das s, Randhawa, 1968a). Применение трихлорфеноксипропионовой кислоты (10—12 ppm) приводит к снижению количества и качества урожая сортов Кардинал и Muscat d’Adda (Тamроni, 1969), в то время как опрыскивание 2, 3, 4-трихлор- феноксиуксусной кислотой сорта Султанина через 10 дней после полного цветения приводит к увеличению веса ягод и вместе с этим к повышению урожая свежего винограда и выхода изюма, причем сахаристость лишь слегка понижена. На образование же завязей, плодоносных почек и прорастание почек обработка не оказывает влияния даже в течение нескольких лет (Antcliff, 1976b).
Кинины. Результаты применения кинина в целях повышения всхожести семян при обработке кинетином (500—1000 ppm) и бензиладенином (до 8000 ppm) были отрицательными (Касhr и с сотр., 1972; Кang с сотр., 1968). В цветочных почках растений мужского клона (V. vinifera L. silvestris) при погружении в раствор циатина, бензиладенина или кинетина (1000 ppm) и, в первую очередь, в раствор синтетического продукта 6-(бензиламино)-9- (тетрагидропиран-2-у1)-9Н-пурина (1000 ppm) в значительной степени ускоряются редукционное деление и митоз мегаспор материнских клеток. Через 20 дней после обработки во время цветения устанавливается, что зародышевые мешки, семяпочки и полярные ядра у обработанных цветков сравнительно нормальные, тогда как у контрольных цветков наблюдается дегенерация. 6-(Бензиламинол)-9-(тетрагидропиран-2-у1)-9Н-пурин вызывает развитие нормальных плодолистиков, тогда как у контрольных цветков наблюдаются ненормальные (тератологические) органы цветка. Увеличение женских органов цветка, по всей вероятности, обусловливается большим числом клеток. 6-(Бензиламинол)-9-(тетрагидропиран-2-у)-9Н-пурин повышает также степень включения 14С лейцина в протеины цветочных почек (Nеgi, О1mо, 1971, 1972).
Данные Gаrguilо (1968) относительно европейских х американские и американских х американские гибридах, а также сведения Moore о 6 американских сортах целиком подтверждают возможность превращения мужских цветков в гермафродитные. Исследования Pool (1975) in vitro показывают, что срезанные соцветия и отдельные цветки сорта Конкорд, помещенные в питательную среду с добавлением цеатинрибозида (10-6— 10-5 М) зацветают на 80 %, тогда как в контроле (без обработки цеатинрибозидом) не наступает цветения. Слабое образование завязей, обусловленное освещением или температурой ниже оптимальных, можно балансировать в определенных пределах при помощи обработки бензиладенином (100 ppm) (Каlliорi, Кliеwеr, 1976).
Обработка кинетином (10 ppm) неокоренившихся черенков ведет к повышению количества расцветающих соцветий, если она проводилась во время покоя почек, во время их набухания или прорастания или же если обрабатывались сами соцветия. Кинетин повышает процент образования завязей, а в условиях открытого грунта понижает его (Luсkеrt, 1976). По всей вероятности, ввиду высокой концентрации использовавшихся кининов, опыты Weaver и др. (1965а, 1966а,b) привели к повышению процента завязей, когда соцветия обрабатывали вскоре после цветения (125 ppm) 6-бензиламино- 9-(2-тетрагидропиранил)-9Н-пурином или бензиладенином. 6-Бензиламино-9- (2-тетрагидропиранил)-9Н-пурин (500—1000 ppm) увеличивает крупность ягод сорта Black Korinth в 4—5 раз, а диаметр ножек ягод — в 5 раз. Доля бессемянных ягод у сорта Мускат александрийский повышается после обработки 6-бензиламино-9-(2-тетрагидропиранилом)-9Н-пурином (125 ppm) (Weaver с сотр., 1965а,b,с,d). По данным Nelson и Sharpies (1974), 6-бензил- амино-9-(2-тетрагидропиранил)-9Н-пурин (300 ppm) повышает долю ягод с семенами. В случаях применения 6-(бензиламино)-9-(тетрагидропиран-2-уl)- 9Н-пурина после цветения крупность ягод бессемянного сорта Xante Currant увеличивается (Mullins, 1966). Шестикратное опрыскивание соцветий до начала цветения бензиладенином (100 ppm) столового сорта Олимпия увеличивает образование тычинок и завязей, однако приводит к уменьшению урожая вследствие снижения веса ягод и гроздей. Подобное действие оказывает аденинсульфат, но он не вызывает изменения веса отдельных ягод (Jако, Szеgеdi, 1972). Кинетин (65 ppm) и гиббереллин (100 ppm) отчасти противодействуют индуцированному гиббереллином снижению урожая, не оказывая влияние на ускоренное гиббереллином сахаронакопление (Вangеrth, Gotz, 1975). Опадение ягод после сбора урожая у столового сорта Anab-e- Shahi можно снизить обработкой бензиладенином (500 ppm) перед уборкой. Смесь 100 ppm гиббереллина и 100 ppm нафтил-3-уксусной кислоты (100 ppm) в наибольшей степени предотвращает опадение ягод (Madalgatti Rao, 1970). При опрыскивании бензиладенином (4000 ppm) пластинок молодых листьев отток ассимилятов из листьев сильно подавляется (Shindy и Weaver, 1970). Такое подавление оттока можно вызвать и в корнях путем обработки их 100 ppm бензиладенина, а одного из листьев у основания—14СO2: количество ассимилятов в корнях увеличивается примерно на 15—17 %, наряду с этим стимулируется акропетальное передвижение ассимилятов, если произвести подкормку некоторых молодых листьев 14СO2 (Shindy с сотр., 1973).
Гиббереллины. В зависимости от вида гиббереллина, его концентрации, продолжительности стратификации, сорта и предварительной обработки оболочки семян (скарификации) в большинстве опытов гиббереллин стимулировал прорастание семян.
Нестратифицированные семена прорастают при концентрации гиббереллина 1000 ppm (сорт Мускат гамбургский — Еris, 1976b) до 8000 ppm, тогда как для прорастания стратифицированных семян достаточно концентрации 50 ppm (сорт Early Muskat — Pale сотр., 1976), соответственно 500 ppm (сорт Black Muskat — Kachru с сотр., 1972). У нестратифицированных, но скарифицированных семян всего лишь 1 ppm гиббереллина индуцирует прорастание на 33% (сорт Токай — Manivel с сотр.,). В отличие от GA3, 1000 ppm GA4+7 полностью подавляет прорастание, в то время как кривая действия GAs в зависимости от концентрации постоянна, при применении GA4+7 и GA13 наблюдается быстрый рост с узким, стимулирующим прорастание диапазоном концентрации (Pale сотр., 1976). Если погрузить соцветия за 2—19 дней до цветения в гиббереллин (100 ppm), устанавливается полное подавление прорастания цветочной пыльцы (Sugiura, Inaba, 1966). При применении 5—20 ppm гиббереллина Вamzai и Randhawa (1967) установили подавление прорастания цветочной пыльцы и стимулирование роста пыльцевых трубок. Действие гиббереллина на образование завязей зависит прежде всего от его концентрации, от степени развития во время обработки и от сорта (Considine, Coombе, 1972). У партенокарпических сортов после обработки гиббереллином до цветения образование завязей уменьшается, тогда как обработка во время или после цветения не оказывает влияния (Considine, Coombе, 1972; Kuykendall с сотр., 1970). У стеноспермокарпического сорта Султанина, однако, обработка гиббереллином до цветения (Jawanda с сотр., 1974), соответственно до и после цветения (Considine, Coombe, 1972) приводила к повышению процента завязей. Наоборот, обработка гиббереллином во время цветения уменьшает образование завязей (Christodoulou с сотр., 1967, 1968). У сортов с семенами гиббереллин уменьшает количество содержащих семена ягод (С1оrе, 1965; Dass и Rand haw а, 1968а; Nakamura с сотр., 1974; Considine, Coombe, 1972), уменьшает и количество семян в ягодах (Julliard, Balt hazard, 1965; Dass, Randhawa, 1967), повышает долю бессемянных ягод (Considine, Coombe, 1972). Таким образом, в большинстве опытов установлено повышение партенокарпии. Исключение составляют только сорта с большим количеством семян в ягодах и с низким индексом семян (=100 — вес ягод — свежий вес семян 100 ягод) (Dass, Randhawa, 1967). По-видимому, свежий вес ягод зависит от степени развития, соответственно от количества семян в ягоде. Так, например, обработка до цветения соответствует меньшему количеству семян в ягоде и уменьшению крупности ягод (Сlоrе, 1965), что можно устранить путем вторичной обработки после цветения (Julliard, Balthazar d, 1965; Dass, Randhawa, 1968a,b,c). Очевидно, и созревание ягод зависит от количества семян. У части индуцированных гиббереллином бессемянных ягод — 88—96 % в грозди — созревание (сорт Delware), определенное по сахаристости и пигментации, ускоряется примерно на 30 дней (С1оrе, 1965). Наряду со значительным морфогенетическим воздействием на образование семян в содержащих семена ягодах, обработка гиббереллином приводит к значительным изменениям роста гроздей и ягод. Так, например, в зависимости от срока обработки гиббереллином, ножки гроздей и ягод удлиняются (Hidalgo, Candela, 1965; Zuluaga, Lumel1i, 1966; Vidal, Marcelin, 1968; Considine, Coombe, 1972; Jawanda с сотр., 1974), соответственно утолщаются (Skirvin, Hull, 1972), ягоды приобретают нечеткую овальную форму (Christodoulou с сотр., 1967; Bertrand, Weaver, 1972b; Smirnov.Perepelitsina, 1965; Hidalgo, Candela, 1965; Dass, Randhawa, 1968; Singh, Sharma, 1972). Согласно гистологическим исследованиям Sachs и Wеavеr (1968), гиббереллин стимулирует преимущественно рост паренхимных клеток перикарпа. Удлинение ножек гроздей и ягод приводит к изреживанию ягод в грозди (Wеavеr, 1975; Fun t, Тике у, 1977; Zuluаga, Lumе11i, 1966; Christodoulou c сотр., 1967; 1968; Кasimаtis с сотр., 1971; Looney, Wood, 1977; Mosesian, Nelson, 1968; Weaver, Pool, 1971b; Wood, Looney, 1977; EI-Zeftawi, Weste, 1970) и уменьшает загнивание винограда (Handel, 1965; Vidal, Marсelin, 1968). В результате изменения процента завязей и крупности ягод после обработки гиббереллином в зависимости от сорта, срока обработки и концентрации изменяется и урожай.
О повышении урожая, а одновременно и о повышении выхода сусла сообщают Sperling, Eaton, 1972; Тsanкоv, 1969; Singh, Sharme, 1972; Manankov, 1970; Lavin, Valenzuela, 1975; Hidalgo, Candela, 1965; Funt, Tukey, 1977; El-Zeftawi, Weste, 1970c; Dass, Rand haw a, 1968c; Considine, El-Zeftawi, 1971; Aniο1iff, 1967a,b; Smirnov, Perepelitsina, 1976. Снижение примерно на 30% урожая разных технических сортов после обработки гиббереллином (100 ppm) отчасти компенсируется обработкой кинетином (65 ppm) (В аngerth, Gotz, 1975). Качество (сахаристость) в некоторых опытах не изменялось (Wood, Looney, 1977; Lavin, Valenzuela, 1975; El- Zeftawi, Weste, 1970a, b,c), в других, наоборот, по всей вероятности, также под воздействием гиббереллина. созревание задерживалось (Сhristodoulou с сотр., 1968; Guelfat-Reich, Safran, 1973; Antcliff, 1967b; Smirnov, Perepelitsin a, 1965; Hidalgo, Candela, 1965; Funt, Tukey, 1977; Dass, Randhawa, 1968b). Сообщается также о повышении качества — в некоторых случаях вследствие ускорения созревания( Handel, 1965; Skirvin, Null, 1972; Bangerth, Gotz, 1975) после обработки гиббереллином, например, Тsankov (1969), Mosesian, Nelson (1968), Weaver (1975), Jawanda et al. (1974), Smirnov, Perepelistina (1976). Это повышение качества, вероятно, обусловливается наблюдавшейся после обработки гиббереллином зависимостью веса гроздей от общего поперечного сечения флоэмы и передвижения сухого вещества к растущим ягодам (Singh,Sharma, 1972), а, кроме того, изменением активности амилаз и количества крахмала в листьях (Еl - Fоulу с сотр., 1972).
Констатация, что в обработанных гиббереллином (или бензиладенином, 4-хлорфеноксиуксусной кислотой) гроздях после подкормки 14СО2 проксимально расположенного листа можно обнаружить повышенную активность винной и яблочной кислот, отклонения в составе аминокислот и повышенную активность фруктозы также свидетельствует об участии фитогормонов в поглощении веществ в органах их синтеза и потребления.
Первичное действие гиббереллина, по-видимому, проявляется в обмене белков в ягодах, так как спустя 24 h после обработки гиббереллином концентрации протеина, рибонуклеиновой и дезоксирибонуклеиновой кислот повышаются. Обработка гиббереллином (20 ppm) оказывает большее воздействие на повышение урожая и качества, чем кольцевание (Antсliff, 1967a; Hidalgо с сотр., 1970), а сочетание ее с кольцеванием заметно усиливает положительное влияние гиббереллина на количество и качество урожая (Mavrikiоs, 1977; El-Zeftawi, Weste, 1970а). В результате повышения плотности мякоти ягод столовых сортов и вытекающего из этого повышения сопротивляемости ягод раздавливанию при обработке гиббереллином (Smirnov, Perepelitsinа, 1976), повышается транспортабельность винограда. Неблагоприятное явление — установленная в некоторых местах повышенная доля опавших ягод при хранении (Mosesian, Nelson, 1968), а также удлинение на 1—2 дня процесса сушки изюма (Smirnov, Рereре1itsina, 1965). Hifny и Abdel-All (1977) установили после 90- дневного хранения в холодильнике винограда сорта Султанина, обработанного гиббереллином, большее снижение веса ягод вследствие потери влаги, тогда как Pool c сотр. (1972) сообщает о замедленном выделении влаги виноградом того же сорта при хранении на холоде по сравнению с контролем.
Абсциссины. Повышение содержания абсциссиновой кислоты в созревающих ягодах винограда и тесная связь этого повышения с процессами созревания дали повод Hale и Coombe (1974) приступить к обработке абсциссиновой кислотой во время роста ягод. Введение абсциссиновой кислоты ускоряет процессы созревания в том случае, если обработка проводится во второй половине II фазы созревания ягод; в зависимости от места инфильтрации (ножка грозди или 9-е междоузлие) и от концентрации абсциссиновой кислоты повышается свежий вес ягод, сахаристость и понижается титруемая кислотность. Это дает основание сделать вывод о неспецифическом влиянии абсциссиновой кислоты на процесс созревания, например, об изменении проницаемости клеточных мембран ягод (D ϋ г i n g с сотр., в печати). С другой стороны, параллельное повышение содержания абсциссиновой кислоты и сахаров в перикарпе и мякоти ягод (здесь оно слегка замедлено) свидетельствует о специфической функции абсциссиновой кислоты в сахаронакоплении (Coombe, 1976b). Индукция биосинтеза абсциссиновой кислоты в тканевых культурах (перикарп ягод сортов Султанина и Каберне Совиньон) после добавления манитола (Loveys с сотр., 1975) позволяет прийти к выводу, что вследствие осмотических изменений (повышение сахаристости) наступает повышение содержания абсциссиновой кислоты в ягодах. В опытах с интактными ягодами в начале III фазы сахароза и абсциссиновая кислота индуцируют повышение содержания антоцианов и фенолов в ягодах (Рiriе, Mullins, 1976).
Аналогичные этилену вещества (этефон). Подобно обработке кинином, обработка этефоном (100—400 ppm) цветков подвоя SO4 повышает процент образования женских органов в цветках, в результате чего этот cначала бесплодный сорт дает ягоды с твердыми семенами (Kender, Remailу, 1970). Действие обработки этефоном во время развития ягод в значительной степени зависит от фазы этого развития (Wеavеr, Рооl, 1971е). Обработка к концу II фазы (начало созревания) в большинстве опытов приводила к ускорению созревания, а в отдельных случаях и к усилению пигментации, повышению содержания растворимых твердых веществ и снижению органических кислот (Наlе с сотр., 1970; Weaver, Pool, 1971с; Chakrawar, Rene, 1977; Еуnаrd, 1975; Weaver, Montgomery, 1974; Hale, Coombe, 1974; Jensen с сотр., 1975).
Обработка во время I фазы роста или первой половины II фазы, наоборот, приводит к задержке процессов созревания (Hale с сотр., 1970; Hale, Coombe, 1974). В опытах по механизированной уборке винограда при обработке ягод 250—500 ppm этефона наблюдалось частичное осыпание ягод, а при обработке 1000—2000 ppm — полное осыпание (С1оrе, Fау, 1970). Подобные результаты получили Weaver и Pool (1971d). Проникновение и подвижность, а также акропетальное передвижение 14С-этефона в виноградных кустах незначительны и распада метаболитов не установлено (Wеаvеr с сотр., 1972).
