П. Абрашева
КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ О ФИЗИОЛОГИЧЕСКОМ ВОЗДЕЙСТВИИ ВИРУСНЫХ БОЛЕЗНЕЙ НА РОСТ И ПЛОДОНОШЕНИЕ ВИНОГРАДНОЙ ЛОЗЫ
Исследования влияния вирусных заболеваний на физиологические и биохимические процессы у винограда немногочисленны. Данные в этом направлении показывают, что как у других растений, так и у виноградной культуры вирусы вызывают глубокие нарушения, приводящие к подавлению роста, снижению количества и качества урожая, а нередко и к гибели зараженных растений.
ИЗМЕНЕНИЕ СТРУКТУРЫ И ФУНКЦИИ ЛИСТЬЕВ
У пораженных вирусом растений винограда наступают прежде всего изменения в структуре и функциях листового аппарата. Эти изменения влияют на ход обмена веществ и сказываются на росте и плодоношении.
Изменения в структуре зараженных клеток и их фотосинтетическая активность
Описывая вирусные заболевания винограда, Рiеri (1967) сообщает, что вирус скручивания листьев причиняет повреждения лубяной ткани листьев, характеризующиеся некрозом или закупориванием ситовидных трубок, и поражает паренхимные клетки. Впоследствии наступают гипертрофия и гиперплазия паренхимы, расположенной между сосудисто-волокнистыми пучками и дегенерации клеток.
Обстоятельные исследования патогенеза вирусных заболеваний винограда проводил Б. Н. Милкус. По его данным (Милкус, 1969), черешки листьев у винограда, зараженного мозаикой, слабее развиты и клетки флоэмы удлинены. При заражении винограда инфекционным хлорозом в клетках мезофилла часто устанавливаются мультивезикулярные тела и макротела, которые наблюдаются и у здоровых растений (Милкус, 1975). Цитируя других авторов, Милкус отмечает, что микротела принимают участие в фотодыхании и обмене липидов и что увеличение их числа связано с процессами старения клеток. Вирус инфекционного хлороза (Милкус с сотр., 1975; Stellmасh, 1969) вызывает нарушения клеточных структур, особенно внутренней организации хлоропластов. Он ускоряет онтогенетический цикл хлоропластов и их старение, что свидетельствует о сильной напряженности энергетических ресурсов клетки, когда в процессе синтеза вирусных частиц поражаются и эти структуры. Вследствие вирусной инфекции количество пигментов в хлоропластах уменьшается, тогда как содержание липидов увеличивается. Особый интерес представляет вопрос о влиянии вирусных заболеваний на содержание хлорофилла в листьях.
Данные исследований Jако с сотр. (1968), Pozsar с сотр. (1969), Милкуса (1969), Милкуса и Стыцько (1972) и Абрашевой (1973) показывают, что содержание хлорофилла в зараженных вирусами листьях уменьшается. У листьев растений, пораженных инфекционным хлорозом, содержание хлорофилла может уменьшиться в три раза (Милкус, 1969). Абрашева (1973) установила, что различные штаммы вируса короткоузлия снижают содержание хлорофилла в различной степени. У растений, пораженных диффузной мозаикой и сплошным пожелтением, содержание хлорофилла сильно уменьшается еще в июне и разница по сравнению с здоровыми растениями увеличивается в течение вегетации, достигая 17,2% в июле и 23 % в октябре. Различное содержание хлорофилла в листьях здоровых и больных растений обуславливается быстрым разрушением хлоропластов у больных растений и нарушениями процессов синтеза и обновления хлорофилла.
Изменения в структуре зараженных клеток (Мi1kus, 1975), деструкция хлоропластов, затруднение оттока ассимилятов вследствие накопления крахмала в листьях и некроза флоэмы являются причиной снижения интенсивности фотосинтеза у зараженных виноградных растений.
Jако et al. (1966) установили, что листья винограда сорта Вельтлинер, зараженные венгерской хромовой мозаикой, отличаются пониженной интенсивностью фотосинтеза по сравнению с листьями здоровых растений. Роzsаr с с сотр. (1969) устанавливают, что интенсивность фотосинтеза зависит от степени проявления внешних симптомов заболевания. У винограда с более слабо выраженными внешними признаками заболевания интенсивность фотосинтеза постепенно понижается, а у винограда с сильно выраженными симптомами — хромово-желтой окраской листьев, фиксация СO2 относительно выше. Это явление, по мнению авторов, можно объяснить повышенной прозрачностью тканей. У сорта Султанина, зараженного тем же вирусом, фотосинтетическая активность листьев понижалась очень быстро, независимо от характера внешних симптомов. Данные Милкуса и Стыцько (1972) о влиянии вируса инфекционного хлороза на фотосинтетическую активность листьев у винограда сорта Пино серый показывают, что листья больного винограда отличаются сильно пониженной ассимиляционной способностью. Аналогичны результаты Абрашевой и Славчева (1974), полученные при исследовании влияния вируса короткоузлия на интенсивность фотосинтеза у сорта Болгар (рис. 1).
Фотосинтетическая активность листьев у зараженного винограда в период исследования — конец июля и начало августа — снижалась в среднем на 20%.
Изменения структуры и функций листьев у зараженного винограда связаны с углеводным обменом, с водным обменом и с активностью ферментной системы (Ваrnа, 1973).
С помощью гистохимического метода Bose и Catalyee (1961) установили повышение количества редуцирующих сахаров в листьях винограда сорта Арамон, зараженного вирусом короткоузлия.
Подобные данные проводят Briickbauer с сотр. (1957), a Fogliani с сотр. (1959) не установили разницы в содержании углеводов в листьях зараженных и здоровых растений. Gоhееn (1965) установил, что у винограда, зараженного вирусом скручивания листьев, содержание крахмала и сахаров выше, чем у здоровых растений.
Рис. 1. Интенсивность фотосинтеза здоровых (1) и зараженных вирусом короткоузлия (fan leaf virus) (2) растений винограда сорта Болгар (1972)
Данные Милкуса и Стыцько (1972), полученные в опытах с виноградом, зараженным инфекционным хлорозом, показывают, что при подкормке 14С листьев III яруса опытных и контрольных растений, в необработанных листьях здоровых растений свободные сахара накопляются интенсивнее, чем в больных. В то же время в неподкормленных листьях и побегах больных растений углеводный обмен изменяется в сторону более интенсивного синтеза полисахаридов. Абрашева (1973) также установила, что в июне, июле и августе количество сахаров в листьях винограда сорта Болгар, зараженного тем же вирусом, меньше, чем в листьях здоровых растений. При этом растения, пораженные пожелтением нерватуры, отличаются незначительными отклонениями от здоровых, а пораженные сплошным пожелтением — значительными. Виноград с симптомами диффузной мозаики занимает промежуточное положение, но стоит ближе к винограду со сплошным пожелтением листьев. В конце вегетации (октябрь) количество сахаров в листьях винограда с диффузной мозаикой и сплошным пожелтением значительно увеличивается по сравнению с листьями растений с пожелтением нерватуры здоровых растений. Эти данные соответствуют сообщениям Jако с сотр. (1968) о сортах Серемский зеленый и Вельтлинер розовый, пораженных венгерской хромовой мозаикой. Повышение содержания сахаров в конце вегетации у больных растений, вероятно, связано с нарушениями оттока ассимилятов.
Нарушение углеводного обмена у больных растений, очевидно, связано с пониженной фотосинтетической активностью листьев и установленными анатомическими и цитохимическими изменениями.
