П. Козма
ФИЗИОЛОГИЯ ЦВЕТЕНИЯ И ОПЛОДОТВОРЕНИЯ
ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ЦВЕТКОВ И ПЫЛЬЦЫ
Исследования химических свойств пыльцы различных видов растений были начаты более 100 лет тому назад. Они резюмированы Lunden (1954).
Данных о химическом анализе различных типов цветка виноградной лозы мало. По наблюдениям Коzmа (1958, 1963), содержание воды в соцветиях в период цветения составляет 81, 19—85,20% от общего веса. Аномальные цветки, как правило, содержат больше воды, чем нормальные. По содержанию NPK в соцветиях клонов разного пола существуют значительные разницы.
Аминокислотный состав типов цветка винограда изучался в основном Голодригой (1960) и Коzmа (1963а). В этом отношении более полные сведения дают многолетние и подробные исследования Kozma по сорту Гымза.
В цветках винограда установлены следующие 15 аминокислот, частично в свободном и частично в связанном состоянии: гистидин, аргинин, аспарагин, аспарагиновая кислота, оксипролин, пролин, глутаминовая кислота, пипеколиновая кислота, аланин, треонин, валин, фенилаланин, лейцин, изолейцин, метионин. Из аминокислот аспарагин, аспарагиновая и глутаминовая кислоты, валин, фенилаланин и лейцин в свободном или связанном состоянии встречаются во всех клоновых типах пола. Предполагается, что наличие других аминокислот имеет специфический характер и каким-то образом связано с типом цветка.
Гистидин встречается только в аномальных (тератологических) цветках. Аргинин полностью отсутствует в цветках клонов мужского характера и со звездчатыми цветками. Оксипролина не обнаружено в части цветков мужского характера и тератологических. Пролин отсутствует только в цветках обоеполого клона. Пипеколиновой кислоты не обнаружено только в цветках клоновых типов с фертильными аномальными и малыми звездчатыми цветками. Аланина не удалось обнаружить в цветках мужского характера и фертильных аномальных. Треонин обнаружен только в обоеполых цветках. Изолейцин характерен только для мужских цветков. Метионин обнаружен только в обоеполых и стерильных аномальных цветках.
С точки зрения оплодотворения очень важными физиологическими факторами считаются физико-химические и биохимические свойства волосков рыльца и проводящей ткани канала столбика. Волоски рыльца содержат много дубильных веществ, а волоски канала столбика свободны от них (Ziеgler, Branscheidt, 1927). Клетки канала столбика сильно разбухают и под воздействием рутенового красного дают реакцию слизи. В клетках завязи обильно накопляется крахмал (Sаrtоrius, 1926). Крахмальные зерна большей частью идут на образование слизи, играющей важную роль в росте пыльцевой трубки. Роrtele (1883) обнаружил зерна крахмала и в клетках цветоложа. В верхних клетках рыльца и столбика крахмала нет.
Показатель pH пыльцы (6,8—7,5) выше pH рыльца (5,5—6,5), причем разница может достичь 1—1,5 пункта. Подобные разницы были найдены и по rН2 (окислительно-восстановительный потенциал); показатель rН2 рыльца может быть на 1—1,5 выше rН2 пыльцы. Реакция рыльца и проводящей ткани столбика кислее реакции пыльцы. Реакция рыльца кислее реакций паренхимной ткани завязи, семяпочки и зародышевого мешка. Внутренний эпидермис оболочки завязи показывает кислую реакцию около 5,5 pH, халаза и наружный интегумент семяпочки — менее кислую (pH 6,5). Часть внутреннего интегумента со стороны семявхода и сам семявход характеризуются щелочной реакцией, pH их около 7,5. В тканях завязи с помощью гистохимической реакции можно обнаружить полифенольную и пероксидазную реакции, в рыльце же этих реакций нет, окисление здесь происходит за счет кислорода воздуха (Бритиков, 1952).
Изоэлектрические зоны цветоножек различных типов цветка винограда изучал Коzmа (1963). По его данным, кислее всего кажется ткань клона мужского и наименее кислой — ложноженского типа. Цветоножки обоеполых и фертильных аномальных цветков по этому признаку дают средние показатели.
В процессе оплодотворения важную роль играют секреты рыльца и канала столбика. На рыльце готовой для оплодотворения завязи после раскрывания цветка появляется секрет в виде капли величиной с булавочную головку. Преобладающую часть секрета составляет вода, но с раствором Феллинга дает реакцию на сахар. Содержание сахара может достичь 5—10%. Кроме сахара, в нем нашли и ауксин. По Ziegler и Branscheidt (1927), показатель pH секреторной жидкости считается наиболее оптимальным в пределах 5,8—6,4. По наблюдениям Kozma, показатель pH секрета рыльца хорошо оплодотворяющихся цветков находится в пределах 4,8—6,5.
В ходе химических исследований пыльцы были изучены протеины, аминокислоты, углеводы, липиды, витамины, гормоны, энзимы и коэнзимы, пигменты, неорганические и прочие вещества.
Интина построена из сетки, состоящей из пектиновых элементов микрофибрилл, а экзина состоит из аморфного спороллиния, крупно-молекулярного терпена, сильно инкрустированного и адкрустированного в целлюлозную волокнистую сетку. Химические свойства их еще точно не известны. Экзина пыльцы винограда имеет желтую окраску. Красящие вещества локализованы в экзине пыльцы. Из красящих веществ в экзине были найдены антоцианы, каротиноиды и в большем количестве антоксантины. Первичная функция красящих веществ в пыльце — защита очень чувствительной к облучению генеративной клетки от ультрафиолетовых лучей. После 8—10 h солнечного облучения виноградной пыльцы сильно снижается сила роста пыльцевых трубок. Под действием ультрафиолетовых лучей снижается интенсивность окраски экзины. Окраска сильно облученной пыльцы изменяется от оранжево-желтой до оранжево-красной и красной.
Содержание влаги и золы. Содержание влаги в зрелой, сухой пыльце винограда изменяется по сортам в пределах 4,1—5,1%. Зольность пыльцы составляет приблизительно 10% в пересчете на сухое вещество. Щелочность золы пыльцы колеблется в пределах показателей 4,9—7,7. В состав золы входят 1,1—1,4% Р2O5, 1,2—1,9% К2O, 0,4—14,7% SiO3, 1,04—1,1 СаО и 4,1— 7,8% MgO.
Содержание азота, белка и аминокислот. По наблюдениям Коzmа (1963), содержание азота в пыльце находится в пределах 2,9—3,7%, а белка — 18,1—23,1% в пересчете на сухое вещество; белковый азот составляет приблизительно 70—80% общего азота. В пыльце были обнаружены глобулин и альбумин. Для каждой фазы развития характерен свой состав протеинов. Из аминокислот в пыльце обнаружены цистин, гистидин, аспарагин, аспарагиновая кислота, аргинин, оксипролин, глутаминовая кислота, треонин, метионин, серин, аланин, валин, фенилаланин, лейцин, изолейцин, пролин, пи- пеколиновая кислота. Подобные результаты получили Novara и Роsрisi1оvа (1962), ими были определены и количества аминокислот. По их данным, в пыльце цветка винограда по количеству аминокислот преобладают валин, пролин, аспарагин и лизин.
Сахара и крахмал. В пыльце винограда общее содержание сахаров колебалось по сортам в пределах 2,5—3,7%, крахмала — в пределах 2,6—5,0% в пересчете на сухое вещество (Коzmа, 1963). Из сахаров имеются глюкоза, фруктоза, сахароза, мальтоза и рафиноза.
Энзимы. Многогранная, комплексная физиологическая активность пыльцевых зерен при оплодотворении регулируется богатым набором ферментов. В пыльце до сих пор удалось обнаружить следующие энзимы: каталазу, сахаразу, козимазу, дегидрогеназу, фосфатазу, коньюгазу фолиевой кислоты, кутиназу и гидролазу. По мере старения пыльцы активность энзимов снижается.
Липиды. Содержание липидов и жиров в пыльце винограда еще не определено. В пыльце других видов растений обнаружено 8—10 %жиров и липоидов.
Витамины и стимулирующие вещества. В пыльце различных видов растений обнаружены тиамин, рибофлавин, никотиновая, аскорбиновая и пантотеновая кислоты, витамины A, D, Е и К. В покоящейся пыльце из ростовых веществ обнаружены индолилуксусная кислота, индоацетонитрил, эстроген.
