Значение типа цветков
Причины осыпания цветков и завязей, бессемянности и мелкоягодности кроются в строении цветков, в гистологических и функциональных свойствах и особенностях их развития. На основе многочисленных наблюдений и результатов опытов склонность к осыпанию и горошению различных типов и типовых вариантов цветков* можно вкратце характеризовать следующим образом.
*По классификации Kozma (1963) понятием типовые варианты обозначаются разновидности типов цветка винограда.
Облигатно бесплодные цветки: функционально мужской тип цветка и его типовые варианты (а, b, с); малый звездчатый цветок из аномальных тератологических цветков (j), аномальный типовой вариант, обозначенный о, и полностью махровый цветок (х2).
Цветки факультативно фертильные: функционально женский цветок.
Цветки облигатно фертильные: функционально обоеполые цветки (e,f).
Цветки, дающие ягоды средней величины с мелкими семенами: обоеполые цветки, развивающие семяпочки типа Султанины (дефективные); цветки ложноженского характера (g, h); большой звездчатый цветок (i); сильно аномальный фертильный цветок (к).
Цветки, развивающие бессемянные, мелкие ягоды (горошащиеся)
Цветки, развивающие бессемянные ягоды факультативно: функционально женские типы цветка (от стерильной пыльны); обоеполые цветки от чужой стерильной пыльцы, чрезмерной перегрузки, болезней и др.; большой звездчатый цветок (i); сильно аномальный фертильный цветок (к).
Цветки, развивающие облигатно бессемянные ягоды: морфологически обоеполые цветки типа Коринки, имеющие семяпочки, превращенные в дегенерированные вегетативные образования; сильно ложноженский цветок (h); морфологически истинный женский цветок (к); полумахровый цветок (X1).
На основе признаков типов цветка можно установить, какие из них оплодотворяются наиболее надежно, какие оплодотворяются недостаточно, какие осыпаются систематически без оплодотворения и какие, ввиду ненормального оплодотворения, образуют мелкие ягоды (горошащиеся).
Факторы среды
Строение и функциональные свойства цветка являются лишь основными условиями образования урожая. Формирование цветка, опыление и оплодотворение, однако, подвержены воздействию экологических условий. Из условий среды более важными являются климатические (свет, температура, влажность), почвенные (питательный и водный режим почвы) и биологические (живые организмы).
Климатические факторы.
Прохладная, сухая погода во время дифференциации почек и весеннего развития цветков мешает развитию половых клеток и снижение функциональной способности большей части половых клеток может привести к сильному осыпанию цветков. Прохладная погода в период цветения сильно снижает прорастание пыльцы, замедляет развитие пыльцевой трубки и процесс оплодотворения.
Сильное весеннее похолодание (в апреле, мае) и заморозки могут полностью приостановить развитие цветков, в которых макро- и микроспорогенез не заканчиваются, и они осыпаются из соцветия без оплодотворения или же развивают лишь партенокарпические ягоды (горошащиеся).
В сухую погоду с ветрами секрет на рыльце быстро высыхает и не дает возможности развития пыльцевых трубок, ввиду чего снижается оплодотворение и повышается процент осыпания.
В случае продолжительной дождливой погоды во время цветения секрет рылец раскрывшихся цветков смывается и большинство колпачков не опадает с пестика (особенно если погода прохладная), что снижает способность к оплодотворению. Особенно плохо оплодотворяются в дождливую погоду функционально женские цветки, нуждающиеся в чужеродном опылении, но повышается и степень осыпания самоопыляющихся (автогамных) обоеполых цветков. Хорошо оплодотворяются и в дождливую погоду обоеполые клейстогамные цветки с хорошо развитым пестиком и развитой пыльцой и относительно длинными тычиночными нитями.
Если в период цветения стоит жаркая, сухая погода, колпачки быстро высыхают, что повышает осыпание цветков, особенно женских и обоеполых с короткими тычиночными нитями и стерильной пыльцой.
Почвенные факторы.
Холодная, неаэрированная, медленно прогревающаяся почва, высокий уровень залегания грунтовых вод (в зоне корневой системы), сухая почва, отсутствие или недостаток питательных веществ или же неблагоприятное их соотношение (например, избыток азота, недостаток бора и цинка, заболевание хлорозом) препятствуют формированию цветков и становятся причиной неполного оплодотворения.
Биотические факторы.
В случае благоприятной влажной, теплой погоды мильдью (Plasmopara viticola) и даже Botrytis поражают соцветия уже в состоянии бутонов и особенно легко проникают в цветки во время цветения. Зараженные цветки без завязывания опадают в период цветения или непосредственно вслед за цветением. Первые поколения гроздевой листовертки (Polichrosis botrana) и виноградной листовертки (Spargonathis pilleriana) также могут сильно повреждать цветки.
Фитотехнические факторы
Недостаточная совместимость между подвоем и привоем, их различные потребности в питательных веществах, различный ритм по фенофазам мешают нормальному ходу дифференциации почек и формирования цветков. В результате этого оплодотворение будет дефектным (на подвоях Riparia роrtalis и Berlandieri х Riparia Т. С 5 цветки осыпаются меньше и оплодотворение лучше, чем на подвое Rupestris du Lot). Способ обрезки и степень нагрузки кустов также влияют на развитие цветков и плодоношение.
Степень нагрузки кустов почками регулирует количество побегов и соцветий и, тем самым, возможность снабжения питательными веществами и водой вегетативных частей и соцветий. Опытами по обрезке Winkler (1926) доказал, что с повышением нагрузки повышается и фертильность пыльцы (процент всхожести и средняя длина пыльцевых трубок). В подтверждение результатов исследования Winkler нами установлено, что с повышением нагрузки пестик (завязь) становится менее развитым, соотношение длины пестика и тычиночной нити снижается, фертильность пестика падает. В конечном итоге, под влиянием перегрузки повышается процент осыпания, стеноспермокарпии и партенокарпии (Коzmа, 1957). Такое явление (маскулинизация) наблюдается и при средней нагрузке в том случае, когда большая часть корней повреждается. Аналогичное явление отмечается и в том случае, если на лозах (сучках) сделать сильный надрез, вследствие чего нарушается снабжение побегов питательными веществами и водой.
Различные зеленые операции, такие, как обломка, кольцевание перед цветением, прищипка плодовых побегов, благоприятно действуют на оплодотворение особенно сортов, склонных к стеноспермокарпии и партенокарпии (Бузин, 1951; Стоев, Ников, 1956; Стоев, Лилов, 1957; Стрельников, 1951; Коzmа, 1953, 1957, 1957а, 1960, и др.).
Ожоги и отрицательное физиологическое действие плохо нейтрализованных ядохимикатов, минеральных удобрений и гербицидов, кроме того, механические повреждения до или в период цветения препятствуют нормальному развитию цветков, цветению, опылению и могут привести к неполному оплодотворению.
