Двудомный дикий виноград является растением, опыляющимся ветром (анемофильным). Физиологически женские цветки опыляются пыльцой, перенесенной к ним ветром. Обоеполые цветки культурного винограда в большинстве случаев являются самоопыляющимися (автогамия), но встречаются также перекрестное опыление (аллогамия) и его формы: соседнее опыление (гейтеногамия) и чужое опыление (ксеногамия). В тех ареалах Северной Америки, где совместно произрастают несколько видов винограда, встречается и межвидовое опыление (бастардогамия).
Приспособление цветков винограда к анемофильному опылению подтверждается и тем, что чашелистики его малоразвиты, лепестки простые, зеленые и при цветении сбрасываются с цветка, пестик также не имеет заметной окраски и не выделяет нектара, поверхность пыльцевых зерен относительно гладкая и сухая. Цветок винограда, таким образом является представителем сильно редуцированного типа цветка.
Во время цветения в воздухе имеется значительное количество пыльцы (Rathау, 1888; Sartorius, 1926; Kozma, 1963). Около кустов на предметном стекле с глицерином на 1 cm2 можно установить 50 пыльцевых зерен.
Сообщение Delpino (цит. по Rathау, 1888), по которому цветки винограда обильно выделяют нектар, не подтвердилось наблюдениями Rathау (1888). Нектарники обильно выделяют запах резеды, но насекомых он не привлекает. По многочисленным наблюдениям цветки винограда посещаются пчелами, шмелями и прочими насекомыми редко, однако в опылении существенной роли они не играют.
Нормальные обоеполые и функционально женские цветки винограда являются протерандрическими, т.е. пыльца в них раньше достигает развитого состояния, чем семяпочка. Разница в достижении полностью развитого состояния между пыльцой и семяпочкой может составлять 3—6 дней. Способы оплодотворения цветков винограда могут быть различными.
Нормальное двойное оплодотворение. Оплодотворение нормальных функционально женских и обоеполых цветков фертильной пыльцой происходит по типу нормального двойного оплодотворения. Пыльца, попадая на рыльце, в секреторной капле его развивает трубку, которая через канал столбика достигает семявхода, откуда проникает в зародышевый мешок (порогамия).
В пыльцевой трубке генеративная (антеридальная) клетка делится на два спермия. Проникшая в зародышевый мешок часть пыльцевой трубки ослизняется, и содержимое ее попадает в зародышевый мешок. Один из спермиев оплодотворяет яйцеклетку, другой — вегетативное ядро зародышевого мешка. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, а из вегетативного ядра образуется эндосперм. В результате двойного оплодотворения семяпочка развивается во всхожее семя, а остальная часть завязи — в ягоду, по форме и величине, характерную для сорта. Имеющиеся в одной завязи 3—4 семяпочки оплодотворяются не все; как правило, из них только одна или две развивают семя. Процесс двойного оплодотворения протекает в течение 48—72 h.
Апогамия и полиэмбриония. При апогамном оплодотворении в зародыше развивается не яйцеклетка, а одна из вегетативных клеток (синергида) яйцевого аппарата (Негруль, 1934). Апогамное образование семени наблюдается у сортов Тавквери, Катта-Курган, Тагоби, Алиготе, Плавай, Мускат александрийский и др. Для апогамного оплодотворения необходимы опыление цветка и проникновение пыльцевой трубки в зародышевый мешок. Полиэмбриония была описана Негрулем (1934) у сорта Нимранг. В описанных случаях из высеянных семян получили по два всхода, вероятно, в результате двойного апогамного образования зародышей в семяпочке. В случае апогамии и полиэмбрионии образуются характерные для сорта нормальные по форме и величине ягоды.
Феноспермия. В этом случае происходит нормальное двойное оплодотворение, но в поздней стадии развития семени эндосперм или зародыш, или же оба они, абортируют по каким-то физиологическим причинам. Фено- сперматические ягоды — нормальной величины и формы, семена в них имеют нормальную величину и твердую оболочку, но содержат лишь остатки эндосперма и зародыша (Stout, 1929).
Партеноспермия, стеноспермия. Термин партеноспермия был использован в том случае, когда в результате оплодотворения образуются мелкие, малоразвитые, щуплые семена. Термин стеноспермокарпическое оплодотворение и стеноспермокарпическое образование ягод были введены Stout (1936). В этом случае пыльцевая трубка проникает в зародышевой мешок, даже через микропиле и в семяпочку, но спермин в большинстве случаев оплодотворяют или только яйцеклетку, или только центральное ядро, так как в некоторых случаях перед цветением, но после формирования зародышевого мешка, или яйцеклетка, или центральное ядро абортируют. Хорошим примером этого явления служит сорт Султанина (Оinоuе, 1926; Pearson, 1932—1933; Stout, 1936; Иванова-Паройская, 1938).
Дегенерация в одних случаях охватывает плазму яйцеклетки, а в других — ее ядра. У сорта Кишмиш белый не регистрировано случая отмирания вторичного ядра зародышевого мешка. В любом случае клетки нуцеллуса и внешнего интегумента семяпочки начинают делиться, но их рост и рост завязи скоро приостанавливается или замедляется. Такие ягоды не достигают величины полно развитых ягод со всхожими семенами. Семена имеют ярко- зеленый цвет, оболочка их к концу созревания несколько затвердевает, но они остаются пустыми или же содержат только абортированные остатки зародыша или эндосперма.
Стеноспермия встречается часто у некоторых технических сортов с обоеполым типом цветка (например, Фурминт, Гымза, Вельтлинер розовый и др.). В результате стеноспермии в гроздях этих сортов, наряду с нормальными крупными ягодами, образуются и ягоды средней величины. Из описанных нами типов и типовых вариантов цветка эта форма оплодотворения часто встречается у переходно мужского и ложноженского типов (Коzmа, 1961, 1963).
Партенокарпия представляет собой форму образования плода, когда рост пестика цветка начинается под действием проникновения пыльцевой трубки в канал столбика, без проникновения ее в семяпочку и оплодотворения ее, или же просто под действием попавшей на рыльце стерильной пыльцы или различных стимулирующих химических веществ (гиббереллин, 2,4-Д и др.). Пестик растет медленно, и рост его прекращается раньше, чем рост семенных ягод, вследствие чего ягоды будут мелкими. Семяпочки остаются в исходном состоянии, размер их почти не изменяется. Партенокарпическое образование ягод у винограда первым открыл и описал Muller-Thurgau (1883, 1884, 1898). После него это явление изучалось многими авторами.
Партенокарпическое образование ягод имеет различные формы. Оно встречается как у цветков с нормально функционирующими семяпочками, так и у цветков с аномальными семяпочками. Среди цветков нормального строения партенокарпические ягоды могут образовать обоеполые, функционально женские и близкие к обоеполому переходные типы цветка, а из аномальных типов цветка — ложноженские, большие звездчатые, фертильные аномальные и полумахровые цветки.
Среди цветков нормального строения партенокарпия часто встречается у функционально женских цветков. Если пространственной или искусственной изоляцией устраняется возможность попадения фертильной пыльцы мужских или обоеполых цветков на рыльце женского цветка, то бессемянная ягода развивается под действием собственной стерильной пыльцы или стерильной пыльцы соседних цветков и других сортов с женским типом цветка (Rathay, 1888; Steingruber, 1925, 1927; Кrimрas, 1930; Pirоvаnо, 1929, 1931, 1937; Димитров, 1948; Dalmasso, 1931; Cosmo, 1932— 1934, 1960, и др.). Стерильная пыльца, попадая в секреты рыльца, набухает, и ауксиновые вещества ее переходят в секреты, а потом в волоски рыльца и канал столбика и стимулируют рост завязи (Branscheidt, 1929; Sartorius, 1926). Этот рост предотвращает образование разделяющего слоя клеток у основания цветоложа, а этим и осыпание цветка (Мержаниан, 1929, 1951). Подобный эффект можно получить и путем обработки цветков гиббереллином и 2,4-Д. Большинство сортов с женским типом цветка склонно к партенокарпическому образованию ягод (например, Мадлен Анжевин, Дренак красный, Пухляковский, Чауш, Бакатор розовый, Гохер и др.), но есть и такие сорта, которые от стерильной пыльцы женских цветков бессемянной ягоды не образуют (Коzmа, 1963). Среди сортов с женским типом цветка нет ни одного, который мог бы образовать бессемянную ягоду без действия стерильной пыльцы или стимулирующих химических веществ (Stout, 1921, 1936; Мержаниан, 1919, 1929; Рirоvаnо, 1929; Негруль, 1934, 1936; Димитров, 1948; Kozina, 1963, и др.).
Среди аномальных типов цветка на первом месте известна партенокарпия Коринки белой и розовой (из работ, проведенных Muller-Thurgau в конце прошлого века). Цветки этих сортов, как было указано выше, морфологически подобны нормальным обоеполым цветкам, пыльца их фертильная, развивает трубку, но семяпочки их аномальные, поэтому они неспособны нормально оплодотвориться. Пестик начинает расти под действием стимулирующих веществ пыльцевой трубки, проникшей через канал столбика в гнездо завязи, и образует мелкие бессемянные ягоды (Оinоuе, 1925, 1926; Оlmо, 1935; Stout, 1929, 1936; Pearson, 1932, 1932—1933; Иванова-Паройская, 1938, и др.). Описанные нами ложноженские большие звездчатые цветки образуют партенокарпические ягоды подобно цветкам Коринки розовой (Kozma, 1963, 1965, 1966).
Суммируя случаи партенокарпического образования ягод, их можно разделить на две группы (Stout, 1936).
Стимулятивная (автономная) партенокарпия возникает тогда, когда образование бессемянной ягоды вызывается внешними причинами, такими, как стерильная пыльца или химические вещества (гиббереллин, 2,4-Д, трийод- бензойная кислота и др.).
Вегетативная (автономная) партенокарпия вызывается внутренним физиологическим действием, например, сильной чеканкой побегов винограда (Stout, 1936).
Случаи вегетативной или автономной партенокарпии были изучены и Kozma (1963). Это явление достоверно подтвердилось только у фертильных аномальных и полумахровых цветков. В этом случае перерастание оси цветка и сильно вегетативный характер лепестков оказывают внутреннее стимулирующее действие на пестик, точнее они и после цветения обеспечивают приток ауксинов к пестику, который таким образом остается в грозди и образует бессемянную ягоду. В цветках, в которых имеются пыльцевые гнезда вне пыльника (экстраантериальные локуламенты), из пыльцы стимулирующие вещества путем диффузии могут попасть в завязь и вызвать партенокарпическое образование ягод.
Сорта винограда, образующие систематически только бессемянные ягоды, называются облигатно партенокарпическими сортами (например, Коринка розовая). Если же наряду с семенными ягодами они иногда развивают различное количество бессемянных, то такие сорта называются факультативно партенокарпическими (Чауш, Дренак красный, Пухляковский, Фурминт, Гымза и др.). Сорта, склонные к стеноспермокарпии, также могут быть облигатно (Кишмиш белый, гибрид V-6 и др.) или факультативно стеноспермокарпическими (Фурминт, Гымза, Мускат гамбургский, Кардинал и др.). Ягоды бессемянные и с мелкими недоразвитыми семенами называют горошащимися ягодами, а грозди, в которых они образуются, — горошащимися гроздями. Наиболее известный международный термин этого явления — миллерандаж.
Ягоды, полученные в результате нормального двойного оплодотворения,— стеноспермокарпические, партенокарпические, и их семена по размеру сильно различаются.
