Вегетативные органы
Ауксины и аналоги ауксинов. После обнадеживающих опытов Мullеr- Stоll (1939) в связи с воздействием ауксином на корнеобразование и развитие побегов виноградной лозы в целях производства привитых укорененных саженцев вновь были выдвинуты вопросы о корнеобразовании и аффинитете. Согласно исследованиям Тiziо (1967), даже незначительные концентрации индол-3-масляной кислоты (0,25—2,5 ppm) стимулируют корнеобразование легко окореняющегося сорта Мальбек, тогда как для труднее окореняющегося подвоя Кобера 5 ББ необходимы 0,25—25 ppm. В начале вегетационного периода, вследствие высокого содержания ингибиторов в побегах, возникает потребность в повышенных концентрациях ауксина; с увеличением эндогенных ростовых веществ и повышением способности к каллюсообразованию и корнеобразованию концентрацию применяемых ауксинов можно снизить (Тiziо, 1967). С целью улучшения окоренения зеленых черенков Turetskaya c сотр. (1966) предлагают 14-часовое погружение в 150 ppm индол-3-масляной кислоты. Это повышает процент окоренившихся черенков сорта Мадлен Анжевин с 70 до 100, а трудно окореняющегося сорта Тихоновский — с 4 до 74. По-видимому, генетически обусловленное более легкое окоренение некоторых сортов основывается на ускоренном и более интенсивном синтезе и активировании индол-3-уксусной кислоты у этих сортов (Turetskayac сотр., 1966). По мнению Eccher и Маrrо (1971), оптимальная концентрация наиболее часто используемых на практике растворов нафтил-3-уксусной кислоты зависит главным образом от величины черенков. Так, например, у длинных черенков высокие дозы (до 300 ppm нафтил-3-уксусной кислоты) могут стимулировать корнеобразование, тогда как небольшие дозы оказывают токсическое действие. Для видов Р. tricuspidata и Р. guinguefolia оптимальной для корнеобразования является концентрация 10- 6 до 10-4 (Lеrоuх, 1965). Shumann и Uhl (1975) усматривают в использовании метилэфира нафтил-3-уксусной кислоты и других стимулирующих рост и корнеобразование веществ технические преимущества для производства саженцев винограда. По-видимому, индуцированный индол-3- уксусной кислотой Rhizokalin (Julliаrd, 1966) в своем базипетальном передвижении не нуждается в мобилизации через посредство базипетально передвигающейся индол-3-уксусной кислоты (Jul1iаrd, 1967). По длине побегов создается корнеобразующий градиент, который не изменяется экзогенно под влиянием питательных и ростовых веществ. Очевидно, вместе с индол-3-масляной кислотой и гиббереллин (10-7—10-8М) оказывает стимулирующее воздействие на корнеобразование (Julliаrd, 1970а).
Погружение подвоев (V. solonis х V. Riparia 1616) на 24 h в концентрацию 50 ppm нафтил-3-уксусной кислоты непосредственно перед прививкой сорта Султанина определяет наибольший выход привитых саженцев, тогда как индол-3-уксусная кислота, индол-3-масляная кислота и гиббереллин оказали более слабое воздействие (Stinо с сотр., 1977). Если нижнюю треть подвоев прививок погрузить на 12 h в раствор ростовых веществ (0,1 % индол- 3-уксусной кислоты, 0,05% индол-3-масляной кислоты или 0,006% а-нафтил- 3-уксусной кислоты), повышается содержание питательных веществ в привое, а 90—95% привитых кустов вступают в плодоношение на третий год после посадки. Плодоносность глазков повышается, повышается и урожай винограда в первый год плодоношения на 7—92% (14—25 c/ha против 13 с/ha в контроле). Средний вес гроздей, однако, понижается (Khanin, Stepanova, 1970). По всей вероятности, лучшее срастание объясняется влиянием ауксинов на каллюсообразование (Fallot, 1970).
Как показывают опыты Sarkisova и Chailakhyan (1968) и Skene (1971), ауксин, по-видимому, участвует в метаболизме углеводов в черенках. Так, индол-3-уксусная кислота вызывает увеличение содержания сахаров и снижение концентрации крахмала (Skene, 1971). β-Индол-3-масляная кислота стимулирует физиологическую поляризацию черенков посредством быстрого смещения запасных веществ в сторону основания, где начинается их использование на корнеобразование; наконец, активизируется и ускоряется рост побегов (Sarkisova, Chailakhyan, 1968). Ессhеr и Маrrо (1971) и Skene также наблюдали стимулирование обмена веществ, повышенную активность камбия и повышенное потребление углеводов после обработки ауксином. Однако, наряду со стимулирующими рост свойствами, ауксины обладают и ингибирующим действием. Так, например, 200—400 ppm нафтил-3-уксусной кислоты задерживают прорастание почек примерно на 5 дней (Di Cesare, 1968), а обработка индол-3-уксусной кислотой черенков сорта Мерло, нарезанных незадолго до прорастания почек, замедляет этот процесс, если обрабатывается конус нарастания (Liuni, Poppi Struma, 1973a, b). Индол-3-масляная кислота также задерживает прорастание почек примерно на 7 дней (Sarkisova, Chailakhyan, 1968). Ауксины подавляют прорастание зимних почек не только непосредственно, а и косвенно. Исследования Alleweldt и Istar (1969) показывают, что 500, соответственно 1000 ppm индол-3-уксусной кислоты сокращают рост в длину пасынков на 38—56% у подвергнутых вершкованию растений, т.е. при устранении доминирующего влияния конуса нарастания.
Цитокинины. В отличие от ауксинов, применение кининов (1000 ppm бензиладенина) вызывает преждевременный выход почек из состояния покоя (Wеavег с сотр., 1974 а,b), что, по-видимому, обусловливается ускоренным распадом ингибиторов, наблюдаемым после применения бензиладенина (Wеavеr с сотр., 1968). Только у неокоренившихся черенков кинины (прежде всего рибозиды бензиладенина) стимулируют рост побегов. По мнению Pool и Powell (1975), это свидетельствует об участии образовавшихся в корнях цитокининов в развитии побегов. Редуцированный под влиянием индол-3-уксусной кислоты рост пасынков в длину отчасти восстанавливается при добавлении кинетина (100 и 1000 ppm) (Alleweldt, Istar, 1969). Очевидно, и результаты, полученные Scuflaire и Brebion (1967), объясняются задерживающим онтогенез действием цитокининов. С этой целью авторы погружали виноградные листья с черешками на 8 дней в раствор кинетина (10-2, 10-5, 10-7 М) в благоприятных условиях (освещение, температура, влажность воздуха). В этих листьях установлена стабилизация обмена веществ. Накопление продуктов фотосинтеза в контрольных листьях, как и распад существующих уже веществ, ограничивались под влиянием кинетина. Применение бензиладенина стимулирует движение ассимилятов из одного листа к другому, а также накопление 14С в физиологически более старых листьях в условиях затемнения (Quinlan, Weaver, 1969).
Гиббереллины. Многочисленные работы Alleweldt (1964, 1977; Alleweldt с сотр., 1972,1977) показывают, что рост побегов в длину подвержен влиянию в первую очередь гиббереллина, причем сорта V. vinifera заметно чувствительнее, чем американские. Вызванное фотопериодически коротким днем подавление роста побегов в длину преодолевается при помощи гиббереллина, а не в результате индуцированного коротким днем покоя почек (Аllеwе1dt, 1964). Наблюдавшееся подавление прорастания почек гиббереллином (Alleweldt, 1961) подтверждает Еris (1976 a,b). Применение гиббереллина подавляет прорастание почек во время глубокого вынужденного покоя (Е г i s, 1976а), следовательно, зимний покой становится более глубоким (Julliard, Balthazar d, 1965). Наряду с ростом побегов, обработка гиббереллином (1—100 ppm) уменьшает диаметр корней (Skene, Mullins, 1967). Подобно кининам, очевидно, и гиббереллины регулируют движение ассимилятов из одного побега к другому (Quinlаn, Мul1ins, 1970). Гиббереллин (10 ppm) поглощается как листьями, так и междоузлиями и передвигается к верхушке побега. Лучшие результаты в отношении поглощения гиббереллина получены на поверхности молодых листьев у их основания (Wеavеr и др., 1966а).
Абсциссины. Подобно индол-3-уксусной кислоте, абсциссиновая кислота подавляет прорастание зимних почек (Julliard, 1970b; Liuni, Poppi Struma, 1973a). Обработка базальных и апикальных почек дала одинаковые результаты, тогда как индол-3-уксусная кислота действует только на апикальные (Liuni, Poppi Struma, 1973b). Увеличение содержания абсциссиновой кислоты в зимних почках в фазе глубокого покоя приводит к выводу, что налицо специфическое участие абсциссиновой кислоты в эндогенном глубоком покое почек (During, Bachmann, 1975; During, Kismali, 1975). Независимо от возраста листьев, под влиянием 20 μΜ абсциссиновой кислоты повышается содержание антоцианов в листьях (Рiriе, Mullins, 1976). Обработка абсциссиновой кислотой пластинок молодых листьев стимулирует развитие соцветий и предотвращает отмирание зародышевых цветоножек. Через 24 h после обработки устанавливается известное подавляющее воздействие абсциссиновой кислоты на включение аминокислот в протеин (Mullins, Osborne, 1970). Инфильтрация абсциссиновой кислоты оказывает быстрое действие на срезанные листья: всего спустя 20 min, в зависимости от введенной концентрации, отмечается закрывание устьичных щелей, достигающее максимума через 70 min, после чего начинается частичное и повторное открывание (During, 1976b). Это свидетельствует о значительной функции абсциссиновой кислоты в регулировании движения устьиц. В противовес этому, абсциссиновая кислота не участвует в вызванном сменой света и темноты движении устьичных щелей, ибо ее содержание остается неизменившимся до и после включения, соответственно исключения света (During, 1976 а,b). Фотонастическое движение устьиц в значительно большей степени должно было бы определяться изменением межклеточной концентрации СО2, повышение которой в виноградных листьях ведет к закрыванию устьичных щелей, а не к изменению содержания абсциссиновой кислоты в листьях (Lоvеуs с сотр., 1973). Наряду с недостатком воды и кольцевание побегов приводит к повышению содержания абсциссиновой и фазеиновой кислот при условии, что отток ассимилятов из листьев понижен или полностью прекращен (Loveys, Kriedemann, 1974). Такое повышение содержания абсциссиновой кислоты, вызванное обогащением ассимилятами, приводит к закрыванию устьичных щелей, а при недостатке воды — и к улучшению водного потенциала листьев (During, 1978). Близкая к абсциссиновой фазеиновая кислота определяется как специфический ингибитор фотосинтеза in vivo (Kriedemann с сотр., 1975).
Аналоги этилена. Обработка этефоном (400 ppm) подавляет апикальный рост побегов в длину и задерживает прорастание почек примерно на 8—10 недель. При этом действие этефона значительно продолжительнее и равномернее, чем влияние повторного прищипывания (Lavее и др., 1977). Weaver и Рооl (1971а) также установили после обработки 3000 ppm этефона замедленное прорастание почек на следующий год, а при обработке во время цветения сводилась на нет апикальная доминантность, т.е. начиналось образование пасынков и разделительной ткани на апикальных узлах.
