В литературе часто отмечается, что при выращивании винограда на высоком штамбе увеличивается листовая поверхность, изменяются структурные элементы листьев и благодаря лучшему освещению повышается их фотосинтетическая активность.
Так, Панделиев (1977) установил, что темп дифференциация структурных элементов листьев неодинаков при приземном и штамбовом ведении. В начале вегетации длина палисадных клеток, толщина губчатой паренхимы и толщина листьев более четко выражены при приземном способе выращивания. По мере вегетации, однако, процессы развития анатомических элементов листьев усиливаются при штамбовом способе ведения, и к концу вегетационного периода они доминируют у штамбовых формировок. Наблюдалось также замедление процессов деструкции пластидов, что приводит, в конечном итоге, к некоторому удлинению периода функционирования листьев при выращивании на штамбе. Автор, однако, не сообщает, какие изменения наступают в величине листьев при различных методах ведения. Не исключено, что изменения анатомической структуры листьев вызваны уменьшением их величины вследствие ухудшения водного режима. Как известно, ксерофитность листьев сопровождается подобными анатомическими изменениями.
По данным Кордуняну с сотр. (1967, 1969), Кордуняну (1970) наиболее высокая интенсивность фотосинтеза обнаружена на зигзагообразной и двухплоскостной шпалерах. При сопоставлении интенсивности фотосинтеза листьев среднего яруса на разных шпалерах авторы установили, что в контрольном варианте (вертикальная обычная шпалера) интенсивность фотосинтеза в утренние часы была в полтора раза ниже, в полуденные — в два раза и в вечерние — также в полтора раза ниже. Это, по мнению авторов, объясняется как более выгодным расположением листьев по отношению к солнечному излучению, так и более высоким содержанием пигментов, лучшим поглощением и использованием солнечной энергии на зигзагообразной и двухплоскостной шпалерах.
На лучшую освещенность листьев при высокоштамбовой культуре указывают Никифорова и Гитерман (1968). По их данным на вертикальной шпалере и обычной веерной формировке освещенные листья составляли 31,5% от общей листовой поверхности, в то время как высокоштамбовых формировках площадь освещенных листьев достигала 62,5%. Почти аналогичные данные имеются в работе Панделиева с сотр. (1977).
Горбач (1958) установил, что лучшей является освещенность формировок с горизонтальными плоскостями (шпалера с козырьком и врасстил), а также восточной части кустов. Наиболее низкие показатели интенсивности освещения установлены на двухплоскостной шпалере. В соответствии с этим наибольший привес сухого вещества установлен на горизонтальной шпалере, за ним — на вертикальной освещенной формировке.
Nigоnd с сотр. (1968), исходя из данных Lafon, Couillaud (1967) о листовой поверхности сорта Sait Emilion на основе метода Turner (1966) об общей радиации, получаемой вертикальными площадями, и метода Вranas (1965, 1965а), вычислил объем листовой поверхности, подвергнутой солнечной радиации при разной высоте штамба. Он установил, что листовая поверхность уменьшается с удлинением штамба, однако увеличивается поверхность, подвергающаяся солнечной радиации. Увеличивается также солнечная энергия, получаемая листовой поверхностью. Солнечная энергия, однако, во многом зависит от ориентации рядов. В июне направление север — юг дает большее преимущество виноградным кустам, которые получают примерно на 40% больше солнечной энергии, чем при ориентации восток — запад. В сентябре, однако, энергия, получаемая листовой поверхностью при направлении север—юг, на 10 % ниже, чем при направлении восток- запад. В конце своего исследования авторы ставят вопрос о том, что параллельно с удлинением штамба уменьшается энергия, получаемая непосредственно из почвы. Встает вопрос, говорят авторы, о том, какое агрономическое значение имеет изменение, наступающее при изменении соотношения энергии, получаемой растениями из почвы разных районов и при различной густоте посадки. Ответа на этот вопрос, однако, пока не получено.
Несколько иные данные получил Cosmo с сотр. (1969). Они показали, что при разных формировках солнечной радиации подвергается приблизительно одинаковая площадь листовой поверхности (чашевидная — 9000 m2; Гюйо —10250—10 800 m2; Сильвоз — 11 900 m2; Тендоне — 10 000 m2; лучеобразная — 11 662 m2).
Это еще раз подтверждает вывод о том, что первостепенное влияние формировок заключается в распределении ассимилятов, а не в их формировании.
Рис. 31. Интенсивность солнечной радиации (cal/см2.h) при разных формировках
1 — тип Мозера, высота штамба 130 cm; 2 — Т-образная, высота штамба 130 cm; 3— калифорнийская Пергола, высота штамба 170 cm; 4—V-образная с южной стороны; 5 — V-образная с северной стороны
В рассматриваемом аспекте значительный интерес вызывают наблюдения Бонджукова (1973) в связи с силой освещения листовой поверхности при разных формировках (рис. 31). Как видно, лучшее освещение получает листовая поверхность Т-образной формировки, южной стороны V- образной формировки и калифорнийской перголы. В худшем положении в отношении освещения находится северная сторона V-образной формировки, зонтичная формировка (Омбрелла) и формировка типа Мозера.
При изучении динамики накопления сахаров автор установил, что это происходит с наибольшей интенсивностью в ягодах кустов Т-образной формировки. Накопление сахаров в ягодах кустов вертикальной шпалеры (формировка типа Мозера) с высотой штамба 130 cm осуществляется с запозданием примерно на 6—7 дней, однако в период физиологической зрелости винограда сахаристость почти одинакова.
Разноречивость мнений о том, что интенсивность фотосинтеза повышается при высокоштамбовом выращивании, имеется и у других авторов.
Например, Г у к а с о в (1970) утверждает, что при высокоштамбовых и среднештамбовых формировках интенсивность фотосинтеза усиливается. Аллевельдт, наоборот, пришел к выводу, что на высоких формировках наступает снижение фотосинтеза.
Рис. 32. Суточные изменения фотосинтеза листовой массы двух кустов Каберне Совиньон при разных формировках
1 — по типу Гюйо при расстояниях посадки 2Х 1,5 ш; 2 — по типу Мозера при расстояниях посадки 3X 1 m
Усиленную интенсивность фотосинтеза низких формировок автор объясняет большим содержанием CO2 в приземных слоях атмосферы и повышенной температурой воздуха.
Насколько сложен этот вопрос, показывают исследования Никифоровой с сотр. (1967). Они установили, что наибольшая листовая поверхность в пересчете на куст имеется при более редкой посадке. Поглощение и использование физиологически активной радиации обнаружено также при более редкой посадке. Урожай, однако, выше при густой посадке.
Авторы установили также, что нет прямой пропорциональности между густотой посадки, листовой поверхностью и получаемым урожаем. При увеличении числа кустов на единицу площади в четыре раза листовая поверхность возрастает вдвое, а урожай — на 40 %. Эти данные опять-таки показывают, что солнечная радиация не является единственным и важнейшим фактором формирования урожая.
С другой стороны, установлено, что не имеется пропорциональности между интенсивностью освещения и интенсивностью фотосинтеза. Отметим здесь, что по данным Негруля и Калмыковой (1967), при уменьшении интенсивности освещения виноградного куста на 1/4 интенсивность фотосинтеза снижается на 1/8. Как говорилось выше (том I), Кriеdеmаnn (1968) показал, что освещение лишь 8,5% поверхности листа короткими потоками света обеспечивало активность фотосинтеза, равную 25 % по сравнению с листом, находящимся на полном свету. Все это показывает, что было бы слишком необоснованным ставить знак равенства между освещенностью листовой поверхности и ее продуктивностью и на этой базе решать вопрос о наиболее подходящих формировках. Сказанное выше подтверждается данными авторов, работы которых уже рассматривались. В частности, в исследованиях Кордуняну (1970), Кордуняну с сотр. (1969) вызывают смущения те формировки, которые при одинаковом урожае, усиленной интенсивности фотосинтеза (в 1,5 раза) и солнечной радиации, повышенном содержании пигментов в листьях отличаются меньшим содержанием сахаров в ягодах винограда. К этому следует добавить, что не существует пропорциональности между интенсивностью фотосинтеза и продуктивностью листьев (Тагеева, 1931; Катунский, 1941).
Здесь возникает вопрос о выборе и точности методики исследования при решении кардинальных вопросов системы ведения кустов. Справедливость этого вопроса находит основание в результатах наших исследований (Стоев с сотр., 1973, 1973а; Стоев, Добрев а, 1976), которые показали, что формировки с оставлением многолетних частей в большинстве случаев не приводят к повышению интенсивности фотосинтеза листьев куста, взятого в целом.
Как видно из рис. 32, в очень немногих случаях обнаруживается повышенная интенсивность фотосинтеза листьев при штамбовом ведении кустов. Этот вывод подтверждается не только данными об абсолютной величине ассимиляции CO2 в среднем на куст, но и данными, выражающими соотношение между ними (штамбовое: приземное выращивание и интенсивность фотосинтеза в среднем на 1 лист (mg CO2/h). Листовая поверхность кустов приземного выращивания, как правило, больше, чем штамбового. Аналогичные сведения находим в работе В1асhа (1966).
Отметим, что приведенные данные касаются не отдельных листьев, а суммарной листовой поверхности в среднем двух кустов, которые после предварительного определения их типичности (представительности соответствующего варианта) накрывали полиэтиленовым домиком и поглощение CO2 листовой поверхностью кустов измеряли инфракрасным газоанализатором. В целях создания условий для возможно лучшей сопоставимости нагрузки выравнивали площадь питания и длину плодоносных побегов всех подопытных кустов. Разница состояла в наличии или же отсутствии штамба и конфигурации кустов.
Наши более ранние исследования показали (Стоев с сотр., 1966, 1966а), что путем определения интенсивности фотосинтеза отдельного листа можно получить многие сведения о метамерных, сезонных и суточных изменениях фотосинтеза листьев. Они, однако, не в состоянии дать представления о суммарной фотосинтетической активности всего куста, чтобы на этой основе можно было бы составить балансовое распределение ассимилятов в формировании урожая и приросте вегетативных органов. Фотосинтетическая активность отдельных листьев — величина весьма изменчивая и имеющая относительное значение, так как она подвергается влиянию многочисленных факторов. Исходя из этих соображений, мы пришли к выводу, что если требуется охарактеризовать продуктивность листовой поверхности, нужно установить суммарную интенсивность фотосинтеза листовой поверхности целого куста в натуральном (естественном) положении (состоянии) на винограднике. Только таким путем можно исключить большую вариабельность фотосинтетической активности листьев в зависимости от их возрастного состояния, условий освещения, влияния температурного фактора, гидратуры листовой ткани, состояния пластид и т. д.
Поэтому вряд ли возможно решать вопросы о наиболее подходящих формировке и шпалере лишь на основе отрывочных данных об интенсивности фотосинтеза отдельных листьев, как это делает ряд авторов (Панделиев с сотр., 1977; Йонев, 1979, и др.).
Возникает также вопрос, насколько правильным является взгляд, что "формирование и обрезка винограда вместе с другими агротехническими приемами представляют собой систему использования фотосинтеза как основного процесса питания растения" (Негруль, 1958). На наш взгляд более правильно считать, что формирование и обрезка винограда не вызывают существенных изменений в фотосинтетической активности листовой поверхности, однако они оказывают глубокое влияние на распределение ассимилятов к главным потребителям и, на этой основе, на формирование урожая и его качество, рост и вызревание побегов, запасание корневой системы углеводами и т. д. при одинаковых нагрузках и применяемых агроприемах (Стоев с сотр., 1973, 1973а).
К аналогичным выводам приходит позже Kriedemann (1975), который отмечает, что условия внешней среды не всегда приводят к повышению хозяйственного урожая. Он объясняет это в основном тем, каким образом распределяются ассимиляты и какая часть из них направлена на формирование винограда, а какая идет на рост вегетативных органов. Таким образом Kriedemann, работая при совершенно других условиях, полностью подтверждает формулировки, сделанные ранее нами (Стоев, 1973, Стоев с сотр., 1973а).
Зависимость между фотосинтезом и урожаем обусловливается интенсивностью фотосинтеза, величиной листовой поверхности и распределением ассимилятов между хозяйственным урожаем и остальной частью биомассы растений.
Современная физиология растений (Ничипорович, 1967) выражает эту взаимосвязь следующим уравнением:
где Ухоз — хозяйственный урожай; Фсо, — усвоенная углекислота (CO2) в день на единицу листовой поверхности; Л —величина листовой поверхности растения; Kэфф — коэффициент эффективности фотосинтеза (сухой вес биомассы растений в пересчете на единицу CO2); Кхоз — коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза (отношение
1, 2,. . ., n — число дней вегетационного периода).
Нашими исследованиями установлено, что коэффициент хозяйственной эффективности выше при штамбовом выращивании, чем при приземном.
В качестве примера приводятся данные из работы Добревой с сотр, (1973), полностью подтверждающие взгляд, что система обрезки (формировка) приводит к резкому изменению распределения ассимилятов. Например, у сорта Ркацители, который выращивали приземно и обрезали по типу Гюйо, 45,5% из выработанных ассимилятов (в пересчете на сухой вес) направлялись на формирование и накопление сахаров в ягодах винограда. Остальные 54,5% использовались растениями на рост однолетних побегов и прирост двухлетних ветвей (плодовой лозы). У кустов этого сорта, выращиваемых при таких же площади питания (3 m2) и индивидуальной нагрузке (30 глазков на куст), однако с оставлением штамба (формировка типа Мозера), на формирование урожая направлялось 73,2% ассимилятов, а остальные 26,8% использовались растениями на рост побегов и прирост двухлетних, ветвей. При этом следует добавить, что общее количество сухого вещества, накопленного в ягодах винограда, и годового прироста в результате ассимиляционной деятельности листьев в течение года в приведенных выше примерах почти одинаковое — 1338 g при приземном ведении и 1382 g— при штамбовом. Приток ассимилятов к гроздям и ягодам винограда при штамбовом ведении (1012 g), однако, на 66 % выше по сравнению с притоком ассимилятов к ягодам куста при приземном ведении (608 g). Зато доля ассимилятов, направляющихся к побегам и двухлетним ветвям при штамбовом ведении кустов в два раза меньше — 370 g против 730 g при приземном.
На этом основании мы приходим к очень важному и с большим принципиальным значением выводу, что как формировки с оставлением плодовых лоз (типа Гюйо) по сравнению с чашевидной формировкой являлись ступенью к повышению продуктивности листовой поверхности виноградного растения, средством целенаправленного распределения ассимилятов преимущественно к накоплению сахаров в ягодах, так и штамбовая формировка является новой ступенью к повышению биологической и хозяйственной ценности фотосинтеза и осуществлению на этой основе более рационального взаимоотношения между урожаем и фотосинтезом. Вместе с этим возникает ряд новых проблем, требующих научного освещения. Ведущее место принадлежит проблеме о правильном распределении ассимилятов между урожаем и ростом побегов и многолетними ветвями, чтобы обеспечить получение высоких и качественных урожаев и нормальный прирост побегов, т. е. сохранить "силу кустов". Этот вопрос следует решать в соответствии с биологическими особенностями сортов, экологическими условиями выращивания и системой ведения кустов, в том числе формировкой, опорами и площадью питания.
Установлено также (Стоев с сотр., 1973), что даже в тех случаях, когда нагрузка кустов со штамбом увеличивалась вдвое по сравнению с приземным ведением, суммарная ассимиляция кустов повышалась незначительно, т. е. непропорционально. Все это говорит о том, насколько сложен рассматриваемый вопрос и насколько точной должна быть методика исследования, требующая разграничения специфического значения каждого фактора в их комплексе.
Нашими исследованиями (Добрева с сотр., 1973, 1973а) выявлено большое значение разграничения двух факторов — нагрузки и штамба. Результаты можно представить следующим образом:
где ф — величина фотосинтеза в mg CO2 в пересчете на куст за 1 h c соответствующим индексом метода ведения (шт — штамбовое; п — приземное); Кшт — коэффициент, полученный эмпирическим путем — 0,5. . . . 0,65 . . .0,9. . . 1,19.
Он выражает соотношение величины фотосинтеза кустов при одинаковой индивидуальной нагрузке.
Аналогичным образом можно выразить соотношение фотосинтеза кустов с неодинаковой нагрузкой1:
или
где Ф2Х — величина фотосинтеза кустов при удвоенной нагрузке; Ф1Х — величина фотосинтеза кустов при нормальной нагрузке; К2Х—коэффициент, выражающий соотношение величины фотосинтеза кустов при двукратной нормальной нагрузке. По экспериментальным данным К2Х — 1,2.
Уравнения, приведенные выше, можно объединить следующим образом:
или же
где Ф2ХШТ — величина фотосинтеза кустов, выращиваемых со штамбом при повышенной нагрузке в два раза; Фп — величина фотосинтеза кустов, выращиваемых без штамба при нормальной загрузке; Кшт. К2Х—суммарный коэффициент.
Значения суммарного коэффициента Кшт. К2Х варьируют в пределах от 0,6 до 1,43 в соответствии с экспериментально установленными параметрами обоих коэффициентов — Кшт и К2Х:
По непосредственным экспериментальным данным величина суммарного коэффициента находится в пределах 0,75—1,22.
Совпадение теоретических и экспериментальных данных о величине коэффициентов дает основание сделать выводы о достоверности исследования и надежности применения этого метода в дальнейших исследованиях.
При совместном изучении влияния штамбового ведения и повышенной нагрузки четко выявляется доминирующее влияние штамба. Следует отметить также, что при определении фотосинтеза листьев целого куста данные о фотосинтетической активности более реальны и соответствуют данным, уже установленным в прежних исследованиях, Воsiаn (1955, 1959, 1962, 1963) установил, что продуктивность фотосинтеза винограда составляет 1,3—2,0—2,6 g сухого веса m2/h, a Kriedemann (1968, 1968а) — 0,6—0,7 g/m2.h. Почти аналогичные данные получены Sachs (1868) 110 лет тому назад (цит. по Sаrtоrius, 1969).
